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'''STA'''，英文全称Spike-triggered average，直译做“发放-触发平均方法”。

STA是[[神经科学|神经科学研究]]，尤其是[[视觉]]研究中用于描述[[神经元]]反应特性的一种方法。这种方法主要被用来分析[[电生理]]数据，估计神经元的[[线性]][[感受野]]。

[[Image:SpikeTriggeredAverage.png|right|thumb|400px|STA的计算原理。首先呈现一段视觉刺激（在这里每一帧包含9个像素），记录呈现刺激这段时间内某个神经元的发放。将上面的9个像素的[[矩阵]]使用列的方式表现出来。设定一个[[时间窗]]（这里的时间窗是每个spike之前的第2到第4帧，共3帧），将所有发放之前的某个时间窗之内的视觉刺激进行叠加平均（橙色框内），就生成了右面的STA图。这里的STA图表示该神经元对3个白色的像素有响应，并且随着这3帧的播放，这三个白色像素的空间位置也在变化。]]

== 原理 ==
从数学上来讲，STA是指每一个[[发放]]前一定时间的所有视觉刺激的叠加平均值<ref name="deBoer68">de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. ''IEEE Transact. Biomed. Eng.'', 15:169-179</ref><ref name="Marmarelis72">Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory.  ''Science'', 175:1276-1278</ref><ref name="Chichilnisky01">Chichilnisky, E. J. (2001).  A simple white noise analysis of neuronal light responses. ''Network: Computation in Neural Systems'', 12:199-213</ref><ref name="simoncelli">Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004).  [http://www.cns.nyu.edu/~lcv/pubs/makeAbs.php?loc=Simoncelli03c "Characterization of neural responses with stochastic stimuli"] {{Wayback|url=http://www.cns.nyu.edu/~lcv/pubs/makeAbs.php?loc=Simoncelli03c |date=20120308190504 }}.  In M. Gazzaniga (Ed.) ''The Cognitive Neurosciences, III'' (pp. 327-338). MIT press.</ref>。计算STA的方法如下，对于一个神经元对某视觉刺激的反应而言，首先设定一个时间窗；然后将每一个发放之前、此时间窗之内呈现的视觉刺激提取出来；最后将所有提取出来的视觉刺激进行叠加平均（如图所示）。只要视觉刺激的分布是[[球面对称]]的（比如，[[高斯噪声|高斯白噪声]]），使用STA方法就可以得到一个神经元的[[无偏估计]]感受野<ref name = "Chichilnisky01"/><ref name="Paninski03">Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. ''Network: Computation in Neural Systems'' 14:437-464</ref><ref name ="SharpeeRustBialek04">Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. ''Neural Computation'' 16:223-250</ref>。

== 应用 ==
STA方法被用来描绘[[视网膜]][[神经节细胞]]<ref>Sakai, H.M. and Naka, K., (1987). Signal transmission in the catfish retina. V. Sensitivity and circuit.  ''Journal of neurophysiology'', 58:1329--1350</ref><ref>Meister, Pine, and Baylor (1994).</ref>、[[外侧膝状体|LGN（外侧膝状体）]]和[[纹状皮层]][[简单细胞]]<ref>Jones and Palmer (1987).</ref><ref>McLean and Palmer (1989).</ref>的感受野。还被用来估计[[线性-非线性泊松梯级模型]]的线性阶段<ref name="simoncelli"/> 。

STA方法也经常被称为''反相关分析''或者''白噪声分析''。STA方法最早出现在[[伏尔特拉级数|伏尔特拉内核]]和[[维纳级数|维纳内核]]的级数膨胀中<ref>Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. ''International Journal of Control, First Series'', 2:237-254</ref>，与[[线性回归]]有密切的关系。

== 数学定义 ==
===标准STA===

假设<math>\mathbf{x_i}</math>代表每一个[[发放]]之前的第<math>i</math>帧的视觉刺激时空向量，<math>y_i</math>代表该发放前面第<math>i</math>帧这段时间里的发放数。所有视觉刺激的叠加平均值应当为零（<math>E[\mathbf{x}]=0</math>）。如果不为零，就将所有的向量减掉这个平均值。这样STA就可以从下面的式子得到：

<math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}}\sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i},</math>，在这里，<math>n_{sp} = \sum y_i</math>代表总的发放数。

如果使用矩阵表示，式子就会变得更加简单。假设矩阵<math>X</math>的第<math>i</math>行代表视觉刺激时空向量<math>\mathbf{x_i^T}</math>；<math>\mathbf{y}</math>代表一个列向量，该列向量的第<math>i</math>个元素为<math>y_i</math>。STA就可以写成：

<math>\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}} X^T \mathbf{y}. </math>

===白化STA===

如果不是[[白噪声]]，而是在时空上具有非零相关性的视觉刺激，那么使用标准STA就会产生对线性感受野的一个[[有偏估计]]<ref name="Paninski03"/>。 因此可以通过将视觉刺激的[[协方差矩阵]]反转的方式将STA进行白化处理。
这样得到的最后结果就是白化STA，公式如下：

<math>\mathrm{STA}_w = \left(\tfrac{1}{T}\sum_{i=1}^T\mathbf{x_i}\mathbf{x_i}^T\right)^{-1} \left(\tfrac{1}{n_{sp}} \sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i}\right),</math>

第一项是原始视觉刺激的协方差矩阵的反转，第二项是标准STA。如果使用[[矩阵]]的表示，公式可以写成：

<math>\mathrm{STA}_w = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX\right)^{-1}X^T \mathbf{y}. </math>

只有当视觉刺激的分布可以使用相关的[[高斯分布]]来描述的时候，白化STA才是无偏的（高斯相关分布是[[椭圆对称]]的，举个例子，高斯相关分布可以通过线性变换变成[[球形对称]]，但是并非所有的椭圆对称分布都是高斯的。）。<ref name ="SharpeeRustBialek04"/>这是一种比球面对称更弱的情况。

白化STA相当于以发放序列为参考对视觉刺激做[[线性回归]]计算。

===正则化STA===

在实际应用中，由于白化操作会增加视觉刺激某些维度上的噪音（刺激变化比较小的维度），有可能有必要对白化STA进行[[正则化]]处理。通用的方法是[[吉洪诺夫正则化]]处理。正则化后的STA，如果使用线性回归表述，公式为：

<math>\mathrm{STA}_{ridge} = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX + \lambda I\right)^{-1}X^T \mathbf{y},</math>

式中<math>I</math>代表[[单位矩阵]]， <math>\lambda</math>是控制正则化量的[[岭参数]]。这种处理方法有一个简单的[[贝叶斯定理|贝叶斯]]解释：[[岭回归]]相当于将平均值为零的高斯置于STA的元素前。岭参数设定了这种处理之前的逆差别。

==统计特性==

根据LNP模型（[[线性-非线性泊松梯级模型]]），白化STA提供了一个对线性感受野亚空间的估计。这种估计的性质如下：

===一致性===
白化STA是一种[[一致性估计]]，比如，这种估计在下列两个条件下会汇聚到真实的线性亚空间：

#视觉刺激的分布 是[[椭圆分布|椭圆对称]]的，比如[[高斯分布|高斯]]（[[Bussgang 定理]]）。
#期望的STA是非零的。比如非线性引起的神经发放触发的视觉刺激的位移。<ref name="Paninski03"/>

===最优性===
白化STA在下面的两种情况下是[[有效估计量]]的渐近线：
# 视觉刺激的分布<math>P(\mathbf{x})</math>是椭圆对称的；
# 神经元的非线性反应函数是指数的，<math>exp(x)</math><ref name="Paninski03"/>。
对于任何一种刺激来说，其STA一般既不是一致的也不是有效的。在这些不一致的情况下，可以使用[[最大似然估计]]和[[互信息]]估计<ref name="Paninski03"/><ref name ="SharpeeRustBialek04"/><ref name ="KouhSharpee09">Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Renyi divergences, ''Network: Computation in Neural Systems'' 20(2): 49–68</ref>来实现一致性和有效性。

==另外参见==
* [[STC]]
* [[线性-非线性泊松梯级模型]]
* [[分段逆回归]]

==参考文献==
{{reflist}}

==外部链接==
* [https://web.archive.org/web/20100614031003/http://pillowlab.cps.utexas.edu/code_STC.html 用于计算STA的MATLAB代码]

[[Category:神经科学]]
[[Category:神经生理学]]
[[Category:电生理学]]
[[Category:计算神经科学]]