查看“︁遗传度”︁的源代码

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|Description   = 根據司马迁《[[s:史記/卷048|史記·陳涉世家]]》，公元前209年[[陈胜]]在號召[[大泽乡起义]]時，對其他戍卒說：“王侯將相寧有種乎？”（[他们]做王侯将相，难道他们是有血统遗传的吗？<ref>{{cite book |author1=中山大学中文系. 《古汉语基础知识》编写组 |title=古汉语基础知识 |date=1979 |publisher=广东人民出版社 |page=107 |url=https://www.google.com/books/edition/%E5%8F%A4%E6%B1%89%E8%AF%AD%E5%9F%BA%E7%A1%80%E7%9F%A5%E8%AF%86/FnQyAAAAMAAJ?hl=en&gbpv=1&bsq=%E7%8E%8B%E4%BE%AF%E5%B0%87%E7%9B%B8%E5%AF%A7%E6%9C%89%E7%A8%AE%E4%B9%8E+%E9%81%BA%E5%82%B3&dq=%E7%8E%8B%E4%BE%AF%E5%B0%87%E7%9B%B8%E5%AF%A7%E6%9C%89%E7%A8%AE%E4%B9%8E+%E9%81%BA%E5%82%B3&printsec=frontcover |accessdate=2020-09-12 |language=zh |archive-date=2021-07-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210701020020/https://www.google.com/books/edition/%E5%8F%A4%E6%B1%89%E8%AF%AD%E5%9F%BA%E7%A1%80%E7%9F%A5%E8%AF%86/FnQyAAAAMAAJ?hl=en&gbpv=1&bsq=%E7%8E%8B%E4%BE%AF%E5%B0%87%E7%9B%B8%E5%AF%A7%E6%9C%89%E7%A8%AE%E4%B9%8E+%E9%81%BA%E5%82%B3&dq=%E7%8E%8B%E4%BE%AF%E5%B0%87%E7%9B%B8%E5%AF%A7%E6%9C%89%E7%A8%AE%E4%B9%8E+%E9%81%BA%E5%82%B3&printsec=frontcover |dead-url=no }}</ref>）。雖然陈胜的意思明顯是否定的，这常被引用为早期对遗传与环境的问题的提问<ref>李盟编,DNA密码,中国言实出版社,2012.04,第133页</ref>。
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[[File:Critique of the Theory of Evolution Fig 076.jpg|thumb|right|160px|遗传度研究探寻遗传因素对人与人之间身高差异起到的因素，而非对于某个人来说，遗传因素如何影响身高。]]
'''遗传度'''，又称'''遗传力'''，是[[育种学]]和[[遗传学]]使用的一种统计量，用来估计某一性状在群体中有多大比例的变异是遗传因素决定的<ref name=scitable-estimating>{{cite journal |last1=Wray |first1=Naomi |last2=Visscher |first2=Peter |title=Estimating Trait Heritability |journal=Nature Education |date=2008 |volume=1 |issue=1 |page=29 |url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/estimating-trait-heritability-46889 |accessdate=2015-07-24 |archive-date=2015-08-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150802043009/http://www.nature.com/scitable/topicpage/estimating-trait-heritability-46889 |dead-url=no }}</ref>，测得变异也因环境因素效应变化（含测量误差）。根据是否是受到成长家庭影响，人类的环境因素常分为“共享环境因素”和“非共享环境因素”。

遗传度通过对群体中遗传相关个体的表现型变异进行估计。遗传度是定量[[遗传学]]的重要概念，主要用于育种和[[行为遗传学]]领域（如[[双生子研究]]）。

==概要==

遗传度反映的是，可以归结于遗传变异的表现型变异幅度。这不是在说，个体的某一性状有多少是遗传导致的。因为即使未发生任何遗传改变，环境导致变异增加时，遗传性也可以改变。以智商为例：遗传和环境都可以影响智商，如果遗传变异增加，致使个体表现型变异上升，那么遗传度就会上升；如果环境变异下降，致使个体表现型变异下降，那么遗传度也会上升。因此，遗传度的大小关键在于遗传的相对贡献幅度。遗传度是因特定群体、特定环境而异的。

表现型受到环境的效应幅度也可能与所涉基因相关。基因对表现型的[[渠限化]]使得遗传度更加复杂，让其表达在所有环境中进行。基因型相同的个体也可能由于[[表型可塑性]]表现出不同的表现型，让有些情况下遗传度更难测量。随着近年来分子生物学的发展，使得我们可以估计环境改变对个体基因转录活动变化的影响。然而，很多基因的转录也是不受环境影响的。<ref>{{Cite journal | last1 = Wills | first1 = C.| title = Principles of Population Genetics, 4th edition | doi = 10.1093/jhered/esm035 | journal = [[Journal of Heredity]] | volume = 98 | issue = 4 | pages = 382–382 | year = 2007 | pmid =  | pmc = | type = Book Review}}
* ''review of'': {{cite book | first1 = Daniel L. | last1 = Hartl | first2 = Andrew G. | last2 = Clark | publisher = Sinauer and Associates | location = Sunderland, MA | year = 2007 | pages = xv + 652 | isbn = 0-87893-308-5 }}</ref>

人们应用[[统计学]]估计遗传度的大小。由于遗传度与方差有关，它是对群体中个体变异的一种测量。遗传度可以是单变量的（单独研究一个性状），也可以是多变量的（同时研究多个性状）。这也允许对不同性状（如[[髮色]]和[[眼睛色彩]]）之间的共享遗传因素的比例进行测定。环境和遗传是相互作用的，通过遗传分析可以测试并研究这些互作。

遗传度分析的前提是：群体中存在相关变异。群体倘若不存在变异（每个个体都有或都没有），则不会存在遗传度。而实际上，所有的人类行为性状都存在变异，且几乎都存在一定的遗传度。<ref>{{cite journal |last1=Turkheimer |first1=Eric |title=Three Laws of Behavior Genetics and What They Mean |url=http://people.virginia.edu/~ent3c/papers2/three_laws.pdf |accessdate=2013-10-29 |journal=Current Directions in Psychological Science |volume=9 |issue=5 |date=October 2000 |pages=160–164 |issn=0963-7214 |doi=10.1111/1467-8721.00084 |ref=harv |archive-date=2013-10-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131019043842/http://people.virginia.edu/~ent3c/papers2/three_laws.pdf |dead-url=no }}</ref>

==定义==
[[File:Narrow-sense heritability.png|thumb|遗传度]]
所有的表现性都可被[[概率模型|建模]]为遗传和环境效应之和：<ref>{{harvnb|Kempthorne|1957}}</ref>
:表现型 (''P'') = 基因型 (''G'') + 环境 (''E'').
性状的表现型方差(P)，是下列效应之和：
:Var(''P'') = Var(''G'') + Var(''E'') + 2 Cov(''G'',''E'').
在设计的研究中，可以将Cov(''G'',''E'')控制为0。此时，遗传度定义为：
:<math>H^2 = \frac{\mathrm{Var}(G)}{\mathrm{Var}(P)}</math> .

''H''<sup>2</sup>是广义遗传度。它反映了加性、显性、上位性和母父体效应（个体直接被父母的表型效应，如哺乳动物的产乳）对个体表现型变异的全部遗传贡献。

平均效应（加性方差）是遗传变异的主要成分，它是由于等位基因的加性作用产生的。由于父母各将基因座的一个等位基因传递给后代，亲子相似性决定于每个等位基因的平均效应。加性方差代表导致亲子相似性的遗传部分的变异。加性遗传部分占表型的方差通常称为狭义遗传度，定义为：

:<math>h^2 = \frac{\mathrm{Var}(A)}{\mathrm{Var}(P)}</math>

大写的''H''<sup>2</sup>指广义遗传度，小写的''h''<sup>2</sup>指狭义遗传度。

有的性状是二元的，比如多指或是否患病。对于这些性状，可以认为存在一个阈值，多个位点的贡献的总和此值会显现为性状，遗传度也就可以估计、选择可以建模，这称为[[倾向阈值模型]]。

加性变异对于[[自然选择]]是重要的，如果出现了可以提高动物的适应性的变异，那么对于这个性状的选择就会直接与狭义遗传度相关。如果父母的平均与产下后代父母的平均产生差别，那么群体的平均就会改变。根据观测到的选择的反应可以算出狭义遗传度。这是[[人工選擇]]或育种的原理。

===例子===
[[Image:Additive and Dominance Effects.png|250px|thumbnail|对于一个全显性位点，表现型值与加性和显性作用的关系的[[線性回歸]]。]]

最简单的遗传模型是：一个位点上的两个等位基因（b和B）影响一个数量性状。

'''B'''等位基因的数量可以是0、1、2。对于任何表现型，B<sub>i</sub>B<sub>j</sub>，预期的表现型可以写成总体平均值之和、线性作用和显性离差：
:<math>P_{ij} = \mu + \alpha_i + \alpha_j + d_{ij}</math> = [[平均数|群体平均]] + 加性效应 (<math>a_{ij}=\alpha_i+\alpha_j</math>) + 显性离差 (<math>d_{ij}</math>).

此位点的加性遗传方差是加性效应平方的[[加權平均數]]：
:<math>\mathrm{Var}(A) = f(bb)a^2_{bb}+f(Bb)a^2_{Bb}+f(BB)a^2_{BB},</math>

此处，<math>f(bb)a_{bb}+f(Bb)a_{Bb}+f(BB)a_{BB} = 0</math>

显性离差的方差也有类似的关系：
:<math>\mathrm{Var}(D) = f(bb)d^2_{bb}+f(Bb)d^2_{Bb}+f(BB)d^2_{BB}, </math>

此处，<math>f(bb)d_{bb}+f(Bb)d_{Bb}+f(BB)d_{BB} = 0.</math>

==估计遗传度==

因为只有''P''可以直接观测或测量，遗传度只能从遗传和环境不同的个体的相似度来估计。对此，需要使用[[统计学]]分析方法。简单地来说，相比于亲缘关系远的个体，从遗传关系存在较大区别的个体（比如双生子、同胞、亲子）进行估计是最理想的。增加样本大小，可以使遗传度的[[标准误]]下降。

对于非人类群体，可以通过控制实验的方法收集信息。比如对于牲畜，让一只种牛与许多只母牛产下后代是很容易的。然而这种[[對照實驗]]一般无法在人类身上进行，而只能通过自然产生的关系和环境进行判定。

人类遗传度的研究通常使用收养设计，比如年幼分离，在不同环境下长大的同卵[[雙胞胎]]。他们相同的基因型可以用来分离基因和环境的效应。此设计的局限是：宫内环境仍然是共享的，而且这样的双生子数量不多。更常见的方法是，通过比较同卵和异卵双生子相似度的差异来估计遗传度。但是同卵双生子也非基因完全相同，会导致遗传度的低估。也可用双生子研究对双生子和非双生子同胞进行研究，来研究如宫内竞争的现象（比如[[双胎输血综合征]]）。

遗传度与群体中的遗传和环境因型的相对效应有关，并不是基因和环境因素对表现型贡献的绝对值。遗传度估计反映了遗传方差与环境方差的比例。

如果将遗传背景扩大，那么遗传度就会扩大（比如，可以进行远系繁殖，会提高Var<sub>G</sub>），降低环境效应（降低Var<sub>E</sub>）也可产生相似的效果。因此，相同物种的不同群体同一性状可能会显示为不同遗传度。

[[观察性研究]]或者因唤起作用（基因组通过对环境产生作用），G和E可能会共变，产生[[基因环境相关性]]。根据用于不同的估计方法，遗传因素和共享或非共享环境因素有可能会、也可能不会与遗传度产生混杂。<ref>{{cite journal | author= Cattell RB | title= The multiple abstract variance analysis equations and solutions: for nature–nurture research on continuous variables | url= https://archive.org/details/sim_psychological-review_1960-11_67_6/page/353 | journal= Psychol Rev | year= 1960 | volume= 67 | pages= 353–372 | doi= 10.1037/h0043487 | pmid= 13691636 | issue= 6}}</ref>

=== 遗传度的常见误解 ===

遗传度通常用遗传度指数来表示，范围为0到1。0意味着研究中某一性状在该群体中完全不由遗传因素解释；1表示完全是遗传导致的。

遗传度的正确理解是，群体中由于遗传因素导致变异的比例。它不代表个体性状发育时，遗传效应的程度。比如，性格的遗传度是.6，如果说一个人60%的遗传度是从父母遗传而来，另外40%来源于环境就是不正确的。

即使是高度遗传的性状（如[[眼睛色彩]]）假定环境因素对于发育起到效应：比如适合生命生长的温度、大气层等等。“固定还是专性”是比“自然还是后天”更有助于理解区别——在特定的环境范围下，哪些性状更加“固定”（长鼻子）还是更加“专性”（对于环境改变更敏感，比如婴儿时学的语种）。

另一个有助于理解的区别是，哪些更有可能是适应（如脐带），哪些更有可能是适应的副产品（如肚脐眼），或者是由于随机变异引起的（肚脐眼的凸凹）。

==估计方法==

对于估计遗传度，主要有两种学派。

一种是[[芝加哥大学]][[休厄尔·赖特]]发明的，之后被[[李景均]]（[[芝加哥大学]]）和[[Jay Laurence Lush|J. L. Lush]]（[[爱荷华州立大学]]）推广使用。是根据对相关系数和回归的分析。[[休厄尔·赖特]]开发了[[路径分析]]的方法估计遗传度。

第二种是[[羅納德·愛爾默·費雪|R. A. Fisher]]发明的，[[爱丁堡大学]]、[[爱荷华州立大学]]和[[北卡罗来纳州立大学]]等学校后来进一步发展了此方法。它是根据对育种研究的[[方差分析]]进行的，根据亲缘关系的组内分析进行估计。分析中使用了[[方差分析]]的多种估计方差的方法。

==回归和相关的估计方法==
第一种估计遗传度的学派使用回归和相关。

===选择实验===
[[File:Response to selection.jpg|200px|right|thumbnail|在一个人工选择实验中，选择强度（S）和对选择的反应（R）的关系。''h''<sup>2</sup>=R/S。]]

已知选择强度''S''（群体整体与选择的下一代父母的差别，也称为选择差数<ref>{{harvnb|Kempthorne|1957|p=507}}; or {{harvnb|Falconer|Mackay|1995|p=191}}<!--not sure whether this page number still holds for the new edition-->, for example.</ref>）和对选择的反应''R''（后代和上一代整体平均的差），可以借助公式''h''<sup>2</sup>=R/S算出相应的遗传度。

===亲代间的比较===

对于亲代，基本来说：

:<math>h^2 = \frac{b}{r} = \frac{t}{r}</math> 

''r''可以被认为是关系的常数，''b''是回归常数，''t''是相关系数。 

====亲子回归====
[[Image:Galton experiment.png|200px|right|thumbnail|[[法蘭西斯·高爾頓]]爵士1889年的数据显示后代身高（928人）与父母身高（205组）的平均有关。]]

可以通过对父母和后代性状的比较估计遗传度。后代与父母性状回归线的斜率与性状的遗传度接近。如果只用父母一人的值，遗传度就是斜率的两倍。由于后代的值总是倾向于回归到平均，这就是[[迴歸分析]]名称的来源。[[John DeFries|DeFries]] [[David Fulker|Fulker]]分析可以用只有一人发病的双生子数据估计遗传度<ref>{{Cite journal | last1 = Defries | first1 = J. C. | last2 = Fulker | first2 = D. W. | doi = 10.1007/BF01066239 | title = Multiple regression analysis of twin data | journal = [[Behavior Genetics (journal)|Behavior Genetics]]| volume = 15 | issue = 5 | pages = 467–473 | date=September 1985 | pmid = 4074272| pmc = }}</ref>。

====同胞比较====
通过对全同胞进行比较，可以简单地估计遗传度<ref>{{cite book | title = Introduction to Quantitative Genetics | first1 = Douglas S. | last1 = Falconer | first2 = Trudy F. C. | last2 = Mackay |date=December 1995 | publisher = [[朗文出版社]] | edition = 4th | isbn = 978-0582243026 | ref=harv }}</ref>。当只有加性遗传作用，全同胞的表型相关系数就是相似程度的指数：共享一半遗传因素，共享全部环境因素。全同胞表型相关性是加性遗传度的上限。半同胞方法则对同父异母、同母异父的个体进行分析。

====双生子研究====
{{main|双生子研究}}

[[Image:Twin-concordances.jpg|300px|thumbnail|双生子之间气相心理性状的一致率DZ代表异卵双生子，MZ代表同卵双生子。]]
人类遗传度通常通过对同卵双生子的相似性进行比较。“双生子的研究的优点是：研究可将总体方差可以分为遗传、共享环境和独立环境，允许遗传度的精确估计”<ref>Gielen, M., Lindsey, P.J., Derom, C., Smeets, H.J.M., Souren, N.Y., Paulussen, A.D.C., Derom, R., & Nijhuis, J.G. (2008) "Modeling Genetic and Environmental Factors to IncreaseHeritability and Ease the Identification of Candidate Genes for Birth Weight: A Twin Study". Behavioral Genetics. 38(44-54):45. DOI 10.1007/s10519-007-9170-3</ref>。异卵双生子共享一般的基因（假定研究的性状没有[[选型交配]]），同卵双生子遗传相似性是其两倍。对遗传度的粗略估计是将同卵和异卵双生子之间[[相关性]]的差异加倍，即[[Falconer公式]] ''H''<sup>2</sup>=2(r(MZ)-r(DZ))。

共享环境效应''c''<sup>2</sup>是成长环境的共同之处。共享环境可以通过异卵双生子的相关性减去遗传度的一半进行计算（因为异卵双生子共享一半的基因），''c''<sup>2</sup>=DZ-1/2''h''<sup>2</sup>。独立环境方差''e''<sup>2</sup>反映了在相同环境下成长的同卵双生子的区别程度''e''<sup>2</sup>=1-r(MZ)。

传统[[双生子研究]]的方法的部分批评没有考虑到上面提到的方法创新和改进。

===多代谱系设计===
对多代人进行研究可以提高结果的功效，可以使用类似于[[ASReml]]的软件分解遗传和环境的多种混合，估计遗传度<ref>{{Cite journal | last1 = Luciano | first1 = M.| last2 = Batty | first2 = G. D.| last3 = McGilchrist | first3 = M.| last4 = Linksted | first4 = P.| last5 = Fitzpatrick | first5 = B.| last6 = Jackson | first6 = C.| last7 = Pattie | first7 = A.| last8 = Dominiczak | first8 = A. F.| last9 = Morris | first9 = A. D.| doi = 10.1016/j.intell.2010.03.002 | last10 = Smith | first10 = B. H. | title = Shared genetic aetiology between cognitive ability and cardiovascular disease risk factors: Generation Scotland's Scottish family health study | journal = [[Intelligence (journal)|Intelligence]]| volume = 38 | issue = 3 | pages = 304–313| date=May–June 2010 | pmid =  | pmc = }}</ref>。此类研究有助于对类似于逆向因果、[[母体效应]]和[[显性]]、共享环境、母方基因效应的混杂进行控制<ref>{{Cite journal | last1 = Hill | first1 = W. G.| last2 = Goddard | first2 = M. E.| authorlink2 = Michael E. Goddard| last3 = Visscher | first3 = P. M.| editor1-last = MacKay | editor1-first = Trudy F. C.| title = Data and Theory Point to Mainly Additive Genetic Variance for Complex Traits | doi = 10.1371/journal.pgen.1000008 | journal = [[PLOS Genetics]]| volume = 4 | issue = 2 | pages = e1000008 | year = 2008 | pmid = 18454194| pmc = 2265475}} {{open access}}</ref><ref name=VisscherHillWray>{{Cite journal | last1 = Visscher | first1 = P. M. | last2 = Hill | first2 = W. G. | authorlink2 = William G. Hill | last3 = Wray | first3 = N. R. | doi = 10.1038/nrg2322 | title = Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions | journal = [[Nature Reviews Genetics]] | volume = 9 | issue = 4 | pages = 255–266 | date = April 2008 | pmid = 18319743 | pmc =  | url = http://genepi.qimr.edu.au/contents/p/staff/visscher_hill_wray_nrg2.pdf | access-date = 2017-07-27 | archive-date = 2016-03-24 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160324154308/https://genepi.qimr.edu.au/contents/p/staff/visscher_hill_wray_nrg2.pdf | dead-url = no }}</ref>，但一般得到的遗传度估计的功效低于双生子研究。

==方差分析估计法==

另一种估计遗传度的方法是方差分析。

===基础模型===

以下是Kempthorne (1957 [1969])的基础讨论。以最基础的基因模型为例，基因型为'''G<sub>i</sub>'''的定量贡献为：

:<math>y_i = \mu + g_i + e</math>

<math>g_i</math>是基因型'''G<sub>i</sub>'''的影响，<math>e</math>是环境影响。

如果种畜和随机母畜，后代会从种畜得到一半的基因，也会从随机的母畜得到一半的基因，后代的公式为：

:<math>z_i = \mu + \frac{1}{2}g_i + e</math>

====组内相关====

如果有两组后代可以比较，第一个与同一种畜的不同后代进行比较，方差会包含遗传方差（因为母畜并非相同）和环境方差，这本认为是“误差”项。

第二组后代是对半同胞之间平均进行的比较。除了[[误差]]项，也因不同类型的半同胞增添了一项，组间相关性为：
:<math>\mathrm{corr}(z,z') = \mathrm{corr}(\mu + \frac{1}{2}g + e, \mu + \frac{1}{2}g + e') = \frac{1}{4}V_g</math> 
因为环境效应是相互独立的。

====方差分析====
对于包括<math>n</math>个种畜和其平均的<math>r</math>个后代的实验，我们可以使用下面的方法计算方差：

{| class="wikitable"
|+ 种畜实验的方差
! 来源
! 自由度
! 平均的平方
! 期望平均平方
|-
|种畜群体之间
|<math>n-1</math>
|<math>S</math>
|<math>\frac{3}{4}V_g + V_e + r({\frac{1}{4}V_g})</math>
|-
|种畜群体之内
|<math>n(r-1)</math>
|<math>W</math>
|<math>\frac{3}{4}V_g + V_e</math>
|}

<math>\frac{1}{4}V_g</math>一项是半同胞之间的[[组内相关]]。我们可以容易地算出<math>H^2 = \frac{V_g}{V_g+V_e} = \frac{4(S-W)}{S+(r-1)W}</math>。可以从个体之间预期的平均平方的关系计算出预期平均平方。

===有加性和显性项目的模型===

对于有加性和显性成分的模型，单一位点的公式为：

:<math>y_{ij} = \mu + \alpha_i + \alpha_j + d_{ij} + e, </math>

此时，<math>\alpha_i</math>是第i个等位基因的加性作用，<math>\alpha_j</math>是第j个等位基因的加性作用，<math>d_{ij}</math>是第ij个基因型显性离差，<math>e</math>是环境。

可以根据不同关系群体评估不同的组间相关性。

将<math>V_a</math>作为加性遗传方差，<math>V_d</math>作为显性离差变异，这些指标的线性函数就是组间相关性。总体而言，

:组间相关<math> = r V_a + \theta V_d,</math>

<math>r</math>和<math>\theta</math>认为是

<math>r = </math>P[ 从关系对中随机找出的[[等位基因]]是亲缘相同的]

<math>\theta = </math>P[ 从关系对中随机找出的[[等位基因]]是亲缘相同的]

{| class="wikitable"
|+ 计算方差成分的系数
! 关系
! <math>r</math>
! <math>\theta</math>
|-
|同卵双生子
|<math>1</math>
|<math>1</math>
|-
|亲子
|<math>\frac{1}{2}</math>
|<math>0</math>
|-
|半同胞
|<math>\frac{1}{4}</math>
|<math>0</math>
|-
|全同胞
|<math>\frac{1}{2}</math>
|<math>\frac{1}{4}</math>
|-
|表亲
|<math>\frac{1}{8}</math>
|<math>0</math>
|-
|双重表亲（父母均为同胞）
|<math>\frac{1}{4}</math>
|<math>\frac{1}{16}</math>
|}

===大型模型===

当使用大的、复杂的家系估计遗传度时，对数据最有效的使用方法是[[最大似然法]]模型。原始数据通常对同一个体存在三个或更多的数据点：种畜的代码、母畜的代码和一个或多个表型的值。多个表型的值可能代表多个性状，也可能是同一性状在不同测量时间的值。

现在流行的方法因为假定种畜和母畜高度的确定性，一般不会将母畜用概率表示。因为很少使用此种方法对野生动物进行测量，确定母畜并不是难事。也有考虑进雄畜不确定性的算法。

可以通过例如Pedigree Viewer[http://www-personal.une.edu.au/~bkinghor/pedigree.htm] {{Wayback|url=http://www-personal.une.edu.au/~bkinghor/pedigree.htm |date=20151112055204 }}的程序查看家系普，也可以使用[[ASReml]]、VCE [https://web.archive.org/web/20070312053650/http://vce.tzv.fal.de/index.pl]、WOMBAT [https://web.archive.org/web/20061128123632/http://agbu.une.edu.au/~kmeyer/wombat.html]或者[[BLUPF90]]族程序[http://nce.ads.uga.edu/~ignacy/programs.html] {{Wayback|url=http://nce.ads.uga.edu/~ignacy/programs.html |date=20210224043104 }}进行分析。

== 对选择的反应 ==

在对植物和动物的[[人工選擇]]中，已知狭义遗传度 <math> (h^2) </math>可以用育种公式估计对选择的反应<ref>Plomin, R., DeFries, J. C., & McClearn, G. E. (1990). [[行为遗传学|Behavioral genetics]]. New York: Freeman.</ref>：

:<math> R = h^2 S </math>

公式中，对选择的反应(R)定义为亲代到子代的平均差异，选择差异(S)定义为亲代平均与部分亲代的平均差异。

比如，想象一个植物育种师想要提高每穗玉米平均粒数。亲代平均产下100粒，而部分亲代产下120粒。如果h<sup>2</sup>等于0.5，那么下一代每穗会平均多产下0.5(120-100) = 10粒，平均产下共110粒。

请注意，只有当基因型和环境干扰服从[[正态分布]]，比例才与<math>\mathrm{Var}(A)/\mathrm{Var}(P)</math>相等。

== 争议 ==
遗传度突出的批评者包括[[Steven Rose]]<ref>{{Cite journal | last1 = Rose | first1 = Steven P R | authorlink = Steven Rose| title = Commentary: Heritability estimates—long past their sell-by date | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-epidemiology_2006-06_35_3/page/525 | doi = 10.1093/ije/dyl064 | journal = [[International Journal of Epidemiology]]| volume = 35 | issue = 3 | pages = 525–527 | year = 2006 | pmid =  16645027| pmc = }}</ref>、[[Jay Joseph]]<ref>Jay Joseph, ''[[The Gene Illusion]]'' (New York: [[阿尔戈拉]], 2004), esp [https://books.google.com/books?id=D4S13LYI9egC&pg=PA141 ch 5] {{Wayback|url=https://books.google.com/books?id=D4S13LYI9egC&pg=PA141 |date=20170719214127 }}.</ref>和[[Richard Bentall]]，注意力集中于[[行为科学]]和[[社会科学]]对遗传度估计的解读。Bentall称，为算出高分，遗传度分数通常通过违背常理的方式计算，这使得人们转移对研究发现的其他因素的注意力，比如儿童虐待导致成年的精神错乱<ref>Richard P Bentall, ''Doctoring the Mind: Is Our Current Treatment of Mental Illness Really Any Good?'' (New York: [[New York University Press]], 2009), [https://books.google.com/books?id=V2ahyDKjMykC&pg=PA123&dq=heritability#v=twopage p 123–127] {{Wayback|url=https://books.google.com/books?id=V2ahyDKjMykC&pg=PA123&dq=heritability#v=twopage |date=20170719214139 }}.</ref><ref>Melanie McGrath, [http://www.telegraph.co.uk/culture/books/5712151/Doctoring-the-Mind-Why-Psychiatric-Treatments-Fail-by-Richard-Bentall-review.html "''Doctoring the Mind'': Review"] {{Wayback|url=http://www.telegraph.co.uk/culture/books/5712151/Doctoring-the-Mind-Why-Psychiatric-Treatments-Fail-by-Richard-Bentall-review.html |date=20110928055412 }}, ''[[每日电讯报|The Telegraph]]'', 2009 Jul 5.</ref>。

对测量遗传度的争议一般是对[[双生子研究]]的。[[分子遺傳學]]研究提供的遗传度下限一般会低于[[分子遺傳學]]研究的现象称为[[丢失的遗传度问题]]<ref name=Turkheimer2011/>。Eric Turkheimer认为新近的分子学研究支持了传统对双生子研究的解读<ref name=Turkheimer2011>{{Cite journal | last1 = Turkheimer | first1 = Eric | title = Still missing | doi = 10.1080/15427609.2011.625321 | journal = Research in Human Development | volume = 8 | issue = 3–4 | pages = 227–241 | year = 2011 | pmid =  | pmc = }}</ref>，然而基因与行为之间的关系的解释仍然不清楚<ref>Eric Turkheimer, [http://dx.doi.org/10.1002/hast.496 "Genetic prediction"], ''Hastings Center Report'', 2015 Sep/Oct;'''45'''(S1):S32–S38.</ref>。Turkheimer主张，基因与环境都是可以遗传的，不同的环境下遗传贡献不同，注意于遗传度会分散对其他重要因素的关注<ref>Jay Joseph, [https://books.google.com/books?id=AkCLBQAAQBAJ&q=Turkheimer ''The Trouble with Twin Studies: A Reassessment of Twin Research in the Social and Behavioral Sciences''] {{Wayback|url=https://books.google.com/books?id=AkCLBQAAQBAJ&q=Turkheimer |date=20170719214149 }} (New York & Hove: [[羅德里奇]], 2015), esp p 81 [http://jayjoseph.net/yahoo_site_admin/assets/docs/The_Trouble_with_Twin_Studies_Chapter_Summaries.329211842.pdf chapter summaries] {{Wayback|url=http://jayjoseph.net/yahoo_site_admin/assets/docs/The_Trouble_with_Twin_Studies_Chapter_Summaries.329211842.pdf |date=20160404081310 }}.</ref>。然而，一般来说，遗传度的概念还是受到广泛应用的<ref name=VisscherHillWray/>。

==参见==
* [[行为遗传学]]
* [[遺傳]]
* [[智商的遗传]]

==参考资料==

===参考===
<!--See http://en.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Footnotes for an explanation of how to generate footnotes using the <ref(erences/)> tags-->
{{reflist}}

===图书===
* Falconer, D. S. and T. Mackay. 1996. Introduction to Quantitative Genetics, Ed. 4. Longman, Essex, England.
* Kempthorne, O (1957 [1969]) ''An Introduction to Genetic Statistics''. John Wiley. Reprinted, 1969 by Iowa State University Press.

==延伸阅读==
* Lynch, M. & Walsh, B. 1996. ''Genetics and Analysis of Quantitative Traits''. Sinauer Associates. {{ISBN|0-87893-481-2}}.
*{{Cite journal |last1=Johnson |first1=Wendy |last2=Penke |first2=Lars |last3=Spinath |first3=Frank M. |title=Understanding Heritability: What it is and What it is Not |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/per.835/abstract |accessdate=2013-12-15 |journal=European Journal of Personality |volume=25 |issue=4 |year=2011 |pages=287–294 |issn=0890-2070 |doi=10.1002/per.835 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170812105259/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/per.835/abstract |archivedate=2017-08-12 |deadurl=no |ref=harv }}

==外部链接==
*[http://plato.stanford.edu/entries/heredity/ Stanford Encyclopedia of Philosophy entry on Heredity and Heritability] {{Wayback|url=http://plato.stanford.edu/entries/heredity/ |date=20100106120618 }}
*[http://nitro.biosci.arizona.edu/zbook/book.html Quantitative Genetics Resources website, including the two volume book by Lynch and Walsh. Free access] {{Wayback|url=http://nitro.biosci.arizona.edu/zbook/book.html |date=20060206232157 }}
{{Authority control}}

[[Category:遗传学]]