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|G1=Ecology
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{{Databox}}
[[File:Clone_war_of_sea_anemones_2-17-08-2.jpg | 缩略图 | [[海葵]]在[[潮池]]中的[[领域 (动物)|地盘]]竞争]]

'''竞争'''是[[生物]]或[[物种]]之间的一种[[种间关系|关系]]，在竞争中，生物或物种都会受到伤害。如果至少有一种{{link-en|资源 (生物学)|Resource (biology)|资源}}（例如[[食物]]、[[水]]或[[领域 (动物)|地盘]]），双方都要使用，而其供给又是{{link-en|限制因素|Limiting factor|有限的}}，就会成为竞争要素。<ref>{{cite book | last=Begon | first=M. | last2=Harper | first2=J. L. | last3=Townsend | first3=C. R. | year=1996 | title=Ecology: From Individuals to Ecosystems | trans-title=生态学：从个体到生态系统 | publisher={{link-en|威利-布莱克威尔|Wiley-Blackwell}} | language=en}}</ref>[[物种]]内部的竞争和物种之间的竞争，都是[[生态学]]，尤其是[[群集]]生态学的重要话题。许多相互作用的[[生物因子|生物]]和[[非生物因子]]都会影响[[群集]]结构，而竞争就是其中之一。同一物种内不同成员之间的竞争称为[[种内竞争]]，而不同物种的个体之间的竞争则称为[[种间竞争]]。竞争并不总是直截了当的，既可能直接发生，也可能间接发生。<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{Cite journal | title=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land | trans-title=全球分类多样性、生态多样性与脊椎动物的陆地扩张之间的联系 | url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html | last=Sahney | first=S. | last2=Benton | first2=M.J. | journal=[[生物学报]] | issue=4 | doi=10.1098/rsbl.2009.1024 | year=2010 | volume=6 | pages=544–547 | pmc=2936204 | pmid=20106856 | last3=Ferry | first3=P.A. | language=en | author= | access-date=2018-08-27 | archive-url=https://web.archive.org/web/20151106230121/http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html | archive-date=2015-11-06 | dead-url=yes }}</ref>

根据[[竞争排他原则]]，竞争资源失败的物种要么去[[适应]]，要么[[灭绝]]，尽管在自然生态系统中很少发现竞争排他现象。根据[[进化]]理论，这种对资源的竞争，不管是种内的还是种间的，在[[自然选择]]中都很重要。然而，与大规模的[[演化支]]间的扩张相比，竞争可能只扮演了次要角色；<ref name="Jardine2012">{{cite journal | title=Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates Glires | year=2012 | author1=Jardine, P.E. | author2=Janis, C.M. | author3=Sahney, S. | author4=Benton, M.J. | journal={{link-en|古地理学·古气候学·古生态学|Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology}} | volume=365-366 | pages=1–10 | doi=10.1016/j.palaeo.2012.09.001 | language=en}}</ref>这被称为“房间漫步”（Room to Roam）假说。<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates" />

== 按机制区分 ==

竞争可以通过不同的{{link-en|机制 (生物学)|Mechanism (biology)|机制}}发生，一般可分为直接的和间接的。这些机制既适用于种内竞争，也适用于种间竞争。生物学家通常都承认有两种竞争：干扰竞争和剥削竞争。在干扰竞争中，生物体通过争夺稀缺资源直接交互。例如，大[[蚜虫]]为了捍卫[[窄叶杨]]树叶上的取食地点，会将较小的蚜虫从较好的地点喷出。相反，在剥削竞争中，生物体通过消耗稀缺资源而进行间接交互。例如，[[植物]]通过根的{{link-en|氮同化|Nitrogen assimilation|吸收}}来消耗[[氮]]，从而使附近的植物得不到氮。有些植物会产生很多根，这通常会将[[固氮作用|土壤中的氮含量]]降到非常低的水平，最终杀死邻近的植物。{{Fact | date=2017-01}}

[[File:Hirschkampf.jpg | 缩略图 | [[欧洲马鹿]]的雄性之间在[[发情]]期的竞争，就是同一物种之内干扰竞争的一个例子。]]

=== 干扰竞争 ===

干扰竞争，通过[[侵略 (社会科学)|侵略]]等行为直接发生在个体之间，比如个体干扰其它个体觅食、生存、繁殖，或者直接阻止它们建立{{link-en|领地 (生物学)|Colony (biology)|领地}}。有一个例子发生在''{{link-en|Novomessor cockerelli}}''蚁和{{link-en|红收割蚁|Red harvester ant}}之间，前者用小石子堵塞后者的洞口以干扰其觅食能力。<ref>{{Cite journal | title=The Effects of Proximity and Colony Age on Interspecific Interference Competition between the Desert Ants ''Pogonomyrmex barbatus'' and ''Aphaenogaster cockerelli'' | trans-title=邻近程度和领地占领时间对沙漠蚂蚁Pogonomyrmex barbatus和Aphaenogaster cockerelli种间干扰竞争的影响 | last=Barton | first=Kasey E. | last2=Sanders | first2=Nathan J. | journal={{link-en|美国米德兰自然学家|American Midland Naturalist}} | issue=2 | doi=10.1674/0003-0031(2002)148[0376:TEOPAC]2.0.CO;2 | year=2002 | volume=148 | pages=376–382 | last3=Gordon | first3=Deborah M. | language=en}}</ref>

=== 剥削竞争 ===

剥削竞争间接地发生在两个物种之间，这两个物种需要竞争一种共同的{{link-en|限制因素|Limiting factor|有限资源}}。例如，对资源的使用，使得另一方没有足够的资源可用，或者他们竞争空间。<ref>{{cite book | last=Tilman | first=D. | year=1982 | title=Resource competition and community structure | trans-title=资源竞争与社会结构 | publisher=[[普林斯顿大学出版社]] | language=en}}</ref>

=== 表面竞争 ===

表面竞争间接地出现在被同一种捕食者捕食的两个物种之间。<ref>{{Cite journal | title=Predation, apparent competition, and the structure of prey communities | trans-title=捕食、表面竞争与猎物社会结构 | url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0040580977900429 | last=Holt | first=Robert D. | year=1977 | journal={{link-en|理论人口生物学|Theoretical Population Biology}} | issue=2 | doi=10.1016/0040-5809(77)90042-9 | volume=12 | pages=197–229 | pmid=929457 | language=en | access-date=2018-08-27 | archive-date=2019-05-08 | archive-url=https://web.archive.org/web/20190508120838/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0040580977900429 }}</ref>比如，物种A和物种B都是捕食者C的猎物。物种A的增加可能会导致物种B的减少，因为A的增加可能有利于捕食者C的生存，从而增加捕食者C的数量，这反过来将会捕食更多的物种B。<ref>{{Cite journal | title=Apparent competition between parasitoids mediated by a shared hyperparasitoid | trans-title=寄生蜂之间的表面竞争由一种共享的超寄生蜂调解 | last=Van Nouhuys | first=S. | last2=Hanski | first2=I. | journal={{link-en|生态信件|Ecology Letters}} | issue=2 | doi=10.1046/j.1461-0248.2000.00123.x | year=2000 | volume=3 | pages=82–84 | language=en}}</ref>

== 按体型大小区分 ==

竞争各种各样，从完全同等竞争（所有个体不论大小都能获得同样多的资源）和完全体型竞争（所有个体在单位生物量上都能获得同样多的资源）到绝对的{{link-en|体型差异竞争|Size-asymmetric competition}}（最大的个体获得所有可用的资源）。体型差异的程度对生态群落的结构和多样性具有重要影响，例如在植物群落中，与对土壤资源的竞争相比，体型差异对光的竞争在多样性方面具有更大的影响。{{Fact | date=2017-01}}

== 按物种关系区分 ==

竞争可能发生在同物种的个体之间，称为种内竞争，也可能发生在不同物种之间，称为种间竞争。研究表明，种内竞争可以调节种群数量动态（种群数量随时间的变化）。出现这种情况是因为，当种群数量增长时，个体就变得拥挤。因为同一种群中的个体所需要的资源都是相同的，因此拥挤会导致资源变得更加有限。有些个体（通常是幼小的）最终因不能获得足够的资源而死亡或无法繁殖。这就降低了种群数量，减缓了其增长。{{Fact | date=2017-01}}

物种也会与其它有相同资源需求的物种交互。因此，种间竞争也可以同时改变许多物种的种群数量。实验表明，当物种在争夺有限的资源时，一个物种最终会导致其它物种的灭绝。这些实验表明，相互竞争的物种无法共存（它们无法共同生活在同一区域），因为最强的的竞争者将会排除其它所有的竞争物种。{{Fact | date=2017-01}}

=== 种内竞争 ===

{{Main|种内竞争}}

种内竞争是指，在一个生态系统中，同一物种的不同成员之间竞争同一[[自然资源]]。<ref name="Townsend2008">{{Cite book | title=Essentials of Ecology | trans-title=生态学要点 | last=Townsend | first=Colin R. | last2=Begon | first2=Michael | year=2008 | isbn=978-1-4051-5658-5 | pages=103–105 | language=en}}</ref>

=== 种间竞争 ===

[[种间竞争]]可能会出现在两个分属不同物种的个体之间，它们需要在同一片区域内分享有限的资源。如果资源不能同时支撑这两个物种，那么就可能导致至少一个物种降低[[繁殖力]]、生长或存活。种间竞争有可能改变[[人口|种群数量]]、动物社会和相互作用物种的进化。动物中的一个例子发生在[[猎豹]]和[[狮子]]之间；由于这两个物种的捕食的猎物很相似，它们都会因对方的存在而受到负面影响，因为它们能得到的食物更少了。但是它们仍坚持在一起，尽管根据预测，在竞争中一方会取代另一方。事实上，狮子有时候会偷走被猎豹猎杀的动物。潜在的竞争者也会互相残杀，即所谓的{{link-en|内部捕食|Intraguild predation}}。例如在南加州，郊狼经常会捕食灰狐狸和山猫，而这三种食肉动物的猎物是同样的一些小型哺乳动物。<ref>{{cite journal | last=Fedriani | first=J. M. | author2=T. K. Fuller | author3=R. M. Sauvajot | author4=E. C. York | year=2000 | title=Competition and intraguild predation among three sympatric carnivores | trans-title=三种同域食肉动物的竞争与内部捕食 | publisher={{link-en|Oecologia}} | issue=125 | pages=258-270 | language=en}}</ref>

原生动物中的一个例子涉及到{{link-en|奥里利亚草履虫|Paramecium aurelia}}和[[大草履虫]]。俄罗斯生态学家{{link-en|格奥尔基·高斯|Georgy Gause}}研究了这两种[[草履虫]]之间的竞争，及其共存的结果。高斯通过观察它们不同的生态位在发生重叠时所产生的竞争，研究并提出了[[竞争排除原则]]。<ref>{{cite book | author={{link-en|格奥尔基·高斯|Georgy Gause}} | year=1934 | title=The struggle for existence | trans-title=为生存而斗争 | location=[[巴尔的摩]] | publisher={{link-en|利平科特·威廉姆斯和威尔金斯|Lippincott Williams & Wilkins}} | language=en}}</ref>

在个体、种群和物种之间都已经观察到竞争现象，但却鲜有证据表明，竞争是大群体进化的驱动力。例如，哺乳动物与爬行动物共同生存了数百万年，但是却无法获得竞争优势，直到恐龙在[[白垩纪－第三纪灭绝事件]]中被灭绝。<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates" />

== 进化策略 ==
{{Main|r/K选择理论|逻辑斯谛函数}}

对进化理论来说，竞争与r/K选择理论的概念有关，该理论涉及到[[性状]]的[[自然选择|选择]]，而这些性状有利于在特定的环境中生存。该理论来源于生态学家[[罗伯特·麦克阿瑟]]和[[爱德华·威尔森]]在[[岛屿生物地理学]]方面的工作。<ref>{{cite book | author=[[罗伯特·麦克阿瑟]] | author2=[[爱德华·威尔森]] | orig-year=1967 | title=The Theory of Island Biogeography | trans-title=岛屿生物地理学理论 | publisher=[[普林斯顿大学出版社]] | year=2001 | isbn=0-691-08836-5 | language=en}}</ref>

在[[r/K选择理论]]中，假设选择压力会使进化发生在“r选择”或“K选择”这两个死板的方向之一。<ref>{{cite journal | author={{link-en|埃里克·偏卡|Eric Pianka}} | year=1970 | title=On r and K selection | trans-title=r选择和K选择 | journal=[[美国博物学家]] | issue=104 | pages=592-597 | language=en}}</ref>术语r和K均来自标准生态[[代数]]，如在{{link-en|种群动态|Population dynamics}}简单的费尔许斯特方程（Verhulst equation）中描述的：<ref name="Verhulst">{{cite journal | author={{link-en|皮埃尔·弗朗索瓦·费尔许斯特|Pierre François Verhulst}} | year=1838 | title=Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement | journal=Corresp. Math. Phys. | issue=10 | pages=113-121 | language=fr}}</ref>

: <math>\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!</math>

这里，r是[[人口]]N的[[人口自然增长率|增长率]]，K是其当地环境设置的[[环境承载力]]。通常，r选择的物种利用空旷的[[生态位]]，并繁殖很多{{link-en|子孙|Offspring}}，但他们能存活到成年的[[概率]]相对较低。相比之下，K选择的物种则是在拥挤的生态位中强有力的竞争对手，而对少得多的子孙给予更多[[亲代投资|投资]]，因此每一个子孙存活到成年的概率也就相对更高。<ref name="Verhulst" />

== 竞争排除原则 ==
{{Main|竞争排除原则}}

[[File:Competitive-20Exclusion-20Principle.svg | 缩略图 | 1：一种体型较小的鸟（黄色）占据着整棵树。<br />2：一种较大的鸟（红色）来竞争资源。<br />3：红鸟占据了树的中部以获得更丰富的资源。而黄鸟则适应了新的生态位，以避免竞争。]]

为解释物种如何共存，1934年格奥尔基·高斯提出了[[竞争排除原则]]，也叫高斯原则：物种如果具有相同的[[生态位]]，就无法共存。“生态位”一词是指一个物种对生存和繁殖的需求。这些需求包括资源（如粮食）和适当的[[栖息地]]条件（如温度或酸碱度）。高斯的理由是，如果两个物种具有相同的生态位（需要相同的资源和栖息地），它们将居住在完全相同的区域，并争取完全相同的资源。如果发生这样的事情，竞争力更强的物种就会将其竞争对手永远排除在该区域之外。因此，物种的生态位至少要有些许不同，这样才能共存。<ref name="hardin60">{{Cite journal | title=The competitive exclusion principle | trans-title=竞争排除原则 | last=Hardin | first=Garrett | url=http://www.esf.edu/efb/schulz/seminars/hardin.pdf | journal=[[科学 (期刊)|科学]] | issue=3409 | doi=10.1126/science.131.3409.1292 | year=1960 | volume=131 | pages=1292–1297 | pmid=14399717 | language=en | access-date=2018-08-27 | archive-date=2017-11-17 | archive-url=https://web.archive.org/web/20171117235048/http://www.esf.edu/efb/schulz/seminars/hardin.pdf }}</ref><ref name="Pocheville2015">{{Cite book | title=Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences | trans-title=科学进化思想手册 | last=Pocheville | first=Arnaud | publisher=[[施普林格科学+商业媒体|施普林格]] | year=2015 | isbn=978-94-017-9014-7 | editor-last=Heams | editor-first=Thomas | editor2-last=Huneman | editor2-first=Philippe | editor3-last=Lecointre | editor3-first=Guillaume | editor4-last=Silberstein | editor4-first=Marc | location=Dordrecht | publication-date=2015 | pages=547–586 | chapter=The Ecological Niche: History and Recent Controversies | trans-chapter=生态位：历史与近期争议 | chapterurl=https://www.academia.edu/6188833/The_Ecological_Niche_History_and_Recent_Controversies | language=en | access-date=2018-08-27 | archive-date=2020-11-08 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201108043502/https://www.academia.edu/6188833/The_Ecological_Niche_History_and_Recent_Controversies }}</ref>

== 角色偏移 ==

[[File:Geospiza_fortis.jpg | 左 | 缩略图 | [[科隆群岛]]的[[聖克魯斯島 (厄瓜多爾)|圣克鲁斯岛]]上的{{link-en|中型地面雀|Medium ground finch}}]]

竞争可以导致物种进化出不同的特征。这是因为，如果两个物种具有相似的特征，那它们的个体之间必然会经历强烈的种间竞争，这些个体的繁殖和生存机会就更小。（相比之下，如果与竞争对手的差异较大，则更有利于繁殖和生存。）因此，它们也不会对下一代贡献很多子孙。例如，在[[科隆群岛]]，独居和群居的[[达尔文雀]]都可以找到。当它们栖息的岛上只有其中一个物种时，这两个物种的种群实际上都会有更多个体拥有中等大小的喙。然而，当这两个物种共同存在于同一个岛上时，两个物种中具有中等大小喙的个体之间竞争异常激烈，因为它们都需要中等大小的种子。因此，在这些岛屿上，拥有大喙与小喙的个体，与拥有中等大小喙的的个体相比，具有更大的存活和繁殖机会。如果不同的雀种拥有不同的特征——例如喙的尺寸，它们就能专注于特定的资源而能够共存。当{{link-en|中型地面雀|Medium ground finch}}和{{link-en|小型地面雀|Small ground finch}}都存在于同一个岛上，小型地面雀倾向于进化出小喙，而中型地面雀则倾向于进化出大喙。当竞争物种生活在同一区域时，比它们各自生活在不同区域时，特征更加不同，这种现象称为角色偏移。这两个雀种，喙的尺寸发生了偏移：一个物种的喙变得更小，而另一个物种的喙变得更大。对角色偏移的研究很重要，因为它们提供了一项证据，证明竞争在自然界中确定生态和进化模式方面具有重要作用。<ref>{{cite journal | last=Brown | first=W. L. | author2=[[爱德华·威尔森]] | year=1956 | title=Character displacement | trans-title=角色偏移 | journal={{link-en|系統生物學 (雜誌)|Systematic Biology|系統生物學}} | issue=5 | pages=49–65 | language=en}}</ref>

== 参见 ==

* [[种间关系]]
* {{link-en|角色偏移|Character displacement}}
* [[群落]]
* [[最小可存活种群]]
* {{link-en|争夺竞争|Scramble competition}}
* {{link-en|资源 (生物学)|Resource (biology)}}
* {{link-en|生态位分化|Niche differentiation}}

== 参考文献 ==
{{reflist|30em}}

== 外部链接 ==

* {{cite web | url=https://www.encyclopedia.com/plants-and-animals/zoology-and-veterinary-medicine/zoology-general/competition-biology | title=competition | trans-title=竞争 | publisher=[[Encyclopedia.com]] | accessdate=2018-08-24 | language=en | archive-date=2019-08-21 | archive-url=https://web.archive.org/web/20190821041341/https://www.encyclopedia.com/plants-and-animals/zoology-and-veterinary-medicine/zoology-general/competition-biology }}
* {{cite web | url=https://www.psychologytoday.com/blog/the-wide-wide-world-psychology/201301/the-biological-basis-the-thrill-victory | title=The Biological Basis for the 'Thrill of Victory' | trans-title=生物学基础之“胜利的快感” | language=en}}

{{生物相互作用}}
{{模型化生态系统}}
{{Authority control}}

[[Category:競爭| ]]
[[Category:生物学相互作用]]
[[Category:动物行为学]]