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'''枪乌贼巨大轴突'''（Squid giant axon）是非常大（直径达1.5毫米；通常在0.5毫米左右）的[[轴突]]，是[[管魷目|枪乌贼]][[喷气推进|喷射推进]]控制系统的一部分。它由L. W. Williams <ref>{{Cite journal|title=Obituary. Leonard Worcester Williams|url=https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=hvd.32044081510794;view=1up;seq=47|last=Kingsley, J. S.|authorlink=John Sterling Kingsley|journal=The Anatomical Record|doi=10.1002/ar.1090070202|year=1913|volume=7|pages=33–38|access-date=2019-10-19|archive-date=2021-10-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20211009155738/https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=hvd.32044081510794;view=1up;seq=47|dead-url=no}}</ref>于1909年首次描述，<ref>{{Cite book|last=Williams|first=Leonard Worcester|date=1909|title=Anatomy of the Common Squid: Loligo pealii, Lesueur|publisher=Library and Printing-office late E.J. Brill|location=Leiden, Holland|oclc=697639284|url=https://archive.org/details/anatomyofcommons00willuoft}}</ref> 。但直到20世纪30年代，英国动物学家和神经生理学家[[约翰·扎卡里·杨]] 证实轴突的功能在工作之前，这一发现都被遗忘了，彼时杨在位于[[那不勒斯]]的安东·督宏动物研究站，位于[[普利茅斯]]的英国海洋生物协会和位于伍兹霍尔的[[海洋生物学实验室|海洋生物实验室]]工作。<ref>{{Cite journal|title=The Functioning of the Giant Nerve Fibres of the Squid|url=http://jeb.biologists.org/content/15/2/170|last=Young|first=J.Z.|authorlink=John Zachary Young|date=April 1938|journal=Journal of Experimental Biology|issue=2|volume=15|pages=170-185|access-date=2019-10-19|archive-date=2019-10-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20191019072928/https://jeb.biologists.org/content/15/2/170|dead-url=no}}</ref> <ref>{{Cite journal|title=Cephalopods and Neuroscience|url=http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.2307/1541328|last=Young|first=J.Z.|authorlink=John Zachary Young|date=June 1985|journal=Biological Bulletin|issue=3S|doi=10.2307/1541328|volume=168|pages=153-158|access-date=2019-10-19|archive-date=2019-10-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20191019072902/https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.2307/1541328|dead-url=no}}</ref>枪乌贼主要使用该系统在水中进行简约但非常快速的运动。 

在枪乌贼的触手之间有一个[[虹管]]，枪乌贼体壁肌肉快速收缩使水可以迅速通过[[虹管]]排出。这种收缩是由巨轴突中的[[动作电位]]引发的。动作电位在较大的轴突中的传播比在较小的轴突中更快，<ref>{{Cite book|last=Gazzaniga|first=Michael S.|last2=Ivry|first2=Richard B.|last3=Mangun|first3=George R.|date=1998|title=Cognitive Neuroscience: The biology of mind|url=https://archive.org/details/cognitiveneurosc0000gazz_d3r0|publisher=W.W. Norton|location=New York|oclc=301607967|isbn=978-0-393-97219-1}}</ref> 而枪乌贼已经进化出巨大轴突以提高其[[逃生反应|逃逸反应]]的速度 。由于电阻与物体的横截面积成反比，枪乌贼轴突的直径增大使轴突的[[内阻|内部电阻]]减小。空间常数 （ <math>\lambda = \sqrt{r_m / r_i}</math> ）由此增加，进而导致了更快的局部去极化和更快的动作电位（ <math>E = E_o e^{-x / \lambda}</math> ）。 <ref>{{Cite book|title=Berne & Levy Principles of Physiology|url=https://archive.org/details/bernelevyphysiol0000unse|edition=Updated|last=Koeppen|first=Bruce M.|last2=Stanton|first2=Bruce A.|last3=Berne|first3=Robert M.|date=2010|publisher=Elsevier Mosby|location=St. Louis, MO|isbn=978-0-323-07362-2|oclc=495598608}}</ref>  

[[艾倫·勞埃德·霍奇金|艾伦·霍奇金]]和[[安德魯·赫胥黎|安德鲁·赫胥黎]]因为揭开了动作电位的离子流机制赢得了[[诺贝尔奖]]。在这一工作中，他们以[[龙鳍近海鱿鱼|皮氏枪乌贼]]作为[[模式生物]]，用枪乌贼巨大轴突进行了实验。该奖项与[[约翰·卡鲁·埃克尔斯|约翰·埃克尔斯]]分享。轴突的宽直径为霍奇金和赫胥黎提供了巨大的实验便利，他们由此得以将电压钳的电极插入轴突的内腔。 

虽然枪乌贼轴突的直径很宽，但它没有[[髓磷脂|髓鞘]] ，这大大降低了传导速度。0.5毫米粗的枪乌贼轴突传导速度通常为25m/s。在[[墨鱼目]][[棕褐色（属） |墨鱼属]]动物巨大轴突的典型动作电位中，钠离子的流入量为3.7 pmol/cm <sup>2</sup> （皮摩尔每平方厘米 ），随后被流出量为4.3 pmol/cm <sup>2</sup> 的钾离子抵消。 <ref>{{Cite book|last=Plonsey|first=Robert|first2=Roger C.|last2=Barr|title=Bioelectricity: A Quantitative Approach|edition=3rd|publisher=Springer|year=2007|location=New York, NY|page=109|isbn=978-0-387-48864-6}}</ref>

== 另见 ==

* [[外侧巨神经元]] 
* [[鱿鱼巨突触|枪乌贼巨大突触]] 

== 参考文献 ==
{{Reflist}}
[[Category:生物學實驗]]
[[Category:头足纲动物解剖学]]
[[Category:管魷目]]