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{{noteTA|G1=Ecology}}
在[[群體遺傳學]]中，'''有效種群大小'''是指一個種群中有能力繁殖下一代的個體的數量。美國遺傳學家[[休厄尔·赖特]]在兩篇標誌性的論文（Wright 1931, 1938）中引入了'''有效群體大小'''（effective population size，又做'''有效種群大小'''）這一概念。<ref>{{cite journal |author=Wright S |year=1931 |title=Evolution in Mendelian populations |journal=[[Genetics (journal)|Genetics]] |volume=16 |issue=2 |pages=97–159 |doi=10.1093/genetics/16.2.97 |pmid=17246615 |pmc=1201091 |url=http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/w/sw-31.pdf |access-date=2009-08-21 |archive-date=2016-04-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160416184424/http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/w/sw-31.pdf |dead-url=no }}</ref><ref>{{cite journal |author=Wright S |year=1938 |title=Size of population and breeding structure in relation to evolution |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=87 |pages=430–431 | doi = 10.1126/science.87.2263.425-a |issue=2263}}</ref>有效群體大小是很多[[群體遺傳學]]模型中的基本參量，通常小於絕對的[[種群大小]]（''N''）。參見[[小種群大小]]。

== 定義 ==

有效群體大小可能有兩種定義方式，即方差有效群體大小（variance effective size）和近交有效群體大小（inbreeding effective size）。兩種定義由[[F-統計]]衍生而來並緊密相連。

=== 方差有效群體大小 ===

在[[理想種群|Wright-Fisher理想種群模型]]中，在給定上一代等位基因頻率<math>p</math>時，等位基因頻率<math>p'</math>的[[條件方差]]爲：

:<math>\operatorname{var}(p' \mid p)= {p(1-p) \over 2N}.</math>

用<math>\widehat{\operatorname{var}}(p'|p)</math>來表示該當前群體相同或通常更大的方差。方差有效群體大小<math>N_e^{(v)}</math>定義爲具有相同方差的理想種群的大小。此時令<math>\widehat{\operatorname{var}}(p'|p)</math>和<math>\operatorname{var}(p'|p)</math>相等並對<math>N</math>求解，可得到

:<math>N_e^{(v)} = {p(1-p) \over 2 \widehat{\operatorname{var}}(p)}.</math>

===近交有效群體大小===

另一種定義，近交有效群體大小通過[[近交係數]]相鄰兩代之間的變化來計算，此時''N''<sub>''e''</sub>定義爲和理想群體的具有相同近交變化的種群大小。此處文字參照Kempthorne (1957)。

對於理想群體，近交係數依以下遞歸方程式計算

:<math>F_t = \frac{1}{N}\left(\frac{1+F_{t-2}}{2}\right)+\left(1-\frac{1}{N}\right)F_{t-1}</math> 。

利用回歸交配指數(1 − ''F'')代替近交指數得到近似遞歸方程式

:<math>1-F_t = P_t = P_0\left(1-\frac{1}{2N}\right)^t </math> 。

每一世代的差值是

:<math>\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N} </math> 。

通過解

:<math>\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N_e^{(F)}} </math>

可得出近交有效群體大小爲

:<math>N_e^{(F)} = \frac{1}{2\left(1-\frac{P_{t+1}}{P_t}\right)} </math> 

，儘管研究者很少直接使用這個方程式。

== 舉例 ==

=== 種群大小的變化 ===

種群大小隨時間變化。假設有''t''個互相不重疊的[[世代]]，那麼有效種群大小由種群的[[調和平均數]]得出：

:<math>{1 \over N_e} = {1 \over t} \sum_{i=1}^t {1 \over N_i}</math>

例如，若6個世代（''t'' = 6）的種群大小''N'' = 10, 100, 50, 80, 20, 500，則有效種群大小爲：

:{|
|-
|<math>{1 \over N_e}</math>
|<math>= {\begin{matrix} \frac{1}{10} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{100} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{50} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{80} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{20} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{500} \end{matrix} \over 6} </math>
|-
|
|<math>= {0.1945 \over 6}</math>
|-
|
|<math>= 0.032416667</math>
|-
|<math>N_e</math>
|<math>= 30.8</math>
|}

注意調和平均數的值小於[[算術平均數]]的大小。後者在本例中爲126.7。

尤其需要注意的是[[種群瓶頸]]效應，即有效群體大小受最低種群數量的嚴重影響。

另外一種計算家族有效種群大小''N''<sub>''e''</sub>的方法爲''N''<sub>''e''</sub> = (4''N'')/(''V''<sub>''k''</sub>&nbsp;+&nbsp;2) 其中''V''<sub>''k''</sub>是種群大小的方差。家族大小變化增大是不利的，因爲這將導致家族的近親交配。

=== 雌雄異體 ===

對於[[雌雄異體]]的種群，即沒有[[自體受精]]的情況，則

:<math>N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \end{matrix}</math>

或者更普遍地，

:<math>N_e = N + \begin{matrix} \frac{D}{2} \end{matrix}</math>

其中''D''表示雌雄異體特性，可取0（非雌雄異體）或者1（雌雄異體）。

當''N''很大時，''N''<sub>''e''</sub>近似等於''N''，因此這通常不重要，可以忽略，即：

:<math>N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \approx N \end{matrix}</math>

=== 非費雪式性別比 ===

當一個種群[[性別比]]不符合[[羅納德·費雪|費雪式]]（Fisherian）的1:1的比值，有效種群大小爲：

:<math>N_e^{(v)} = N_e^{(F)} = {4 N_m N_f \over N_m + N_f}</math>

其中''N''<sub>''m''</sub>是雄性數量而''N''<sub>''f''</sub>爲雌性數量。例如，若有100個個體的群體中有80個雄性和20個雌性，則

:{|
|-
|<math>N_e</math>
|<math>= {4 \times 80 \times 20 \over 80 + 20}</math>
|-
|
|<math>={6400 \over 100}</math>
|-
|
|<math>= 64</math>
|}

同樣，這裏有效種群大小''N''<sub>''e''</sub>小於絕對種群大小''N''。

=== 對下一代的不均等貢獻 ===

如果種群大小保持恒定，每個個體必須平均向下一代貢獻兩個[[配子]]。一個理想種群假設這遵循[[泊松分佈]]（Poisson distribution），此時每個個體貢獻配子數''k''的方差也等於貢獻配子的平均數，即2：

:<math>\operatorname{var}(k) = \bar{k} = 2.</math>

然而，在自然種群中，方差通常大於此：

:<math>\operatorname{var}(k) > 2.</math>

則有效種群數量爲

:<math>N_e^{(v)} = {4 N - 2D \over 2 + \operatorname{var}(k)}</math>

注意如果''k''的方差小於2，則''N''<sub>''e''</sub>大於''N''。生育能力造成的遺傳偏差通常造成''N''<sub>''e''</sub>值下降。

=== 世代重疊及種群和年齡結構的關係 ===

當生物的生存時間跨越多於一個生育季節，有效種群大小需要考慮進物種的[[生命表]]（life table）。

==== 單倍體 ====

假設[[單倍體]]種群具有離散的年齡結構。例如一種生物可以再若干個離散的繁殖季節中存活。此外，定義如下年齡結構特徵：

: <math>v_i = </math> 對年齡<math>i</math>的費雪氏繁殖值（Fisher's reproductive value），

: <math>\ell_i = </math> 一個個體存活到年齡<math>i</math>的幾率，以及

: <math>N_0 = </math> 每個繁殖季節的新生個體數。

世代間隔可計算爲生於個體的平均年齡：

: <math>T = \sum_{i=0}^\infty \ell_i v_i </math>

那麼，近交有效種群大小爲

:<math>N_e^{(F)} = \frac{N_0T}{1 + \sum_i\ell_{i+1}^2v_{i+1}^2(\frac{1}{\ell_{i+1}}-\frac{1}{\ell_i})}</math> （Felsenstein 1971）

==== 二倍體 ====

類似地，對於具有離散年齡結構的[[二倍體]]種群的近交有效種群大小也可以計算。這首先由Johnson（1977）提出，但本文的符號更接近Emigh和Pollak（1979）。

假定生命表的基本參量和上述單倍體情況相同，但區分雌雄性，如用''N''<sub>0</sub><sup>''ƒ''</sup> 和''N''<sub>0</sub><sup>''m''</sup>分別表示新生的雌性和雄性個體數量（注意小寫''ƒ''代表雌性而大寫''F''表示近交）。則近交有效種群大小爲

:<math>
\begin{align}
\frac{1}{N_e^{(F)}} = \frac{1}{4T}\left\{\frac{1}{N_0^f}+\frac{1}{N_0^m} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^f\right)^2\left(v_{i+1}^f\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^f}-\frac{1}{\ell_i^f}\right)\right. \,\,\,\,\,\,\,\, & \\
 \left. {} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^m\right)^2\left(v_{i+1}^m\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^m}-\frac{1}{\ell_i^m}\right) \right\}. &
\end{align}
</math>

== 參見 ==
* [[Minimum viable population]]

== 參考文獻 ==
* {{cite journal |author=Emigh TH, Pollak E |year=1979 |title=Fixation probabilities and effective population numbers in diploid populations with overlapping generations |journal=Theoretical Population Biology |volume=15 |pages=86-107}}
* {{cite journal |author=Felsenstein J |year=1971 |title=Inbreeding and variance effective numbers in populations with overlapping generations |url=https://archive.org/details/sim_genetics_1971-08_68_4/page/581 | journal= [[Genetics]]| |volume= 68| issue= |pages=581-597}} 
* {{cite journal |author=Johnson DL |year=1977 |title=Inbreeding in populations with overlapping generations |url=https://archive.org/details/sim_genetics_1977-11_87_3/page/581 |journal=[[Genetics (journal)|Genetics]] |volume=87 |pages=581-591}}
* {{cite book |author=Kempthorne O |year=1957, [1969] |title=An Introduction to Genetic Statistics |publisher=Iowa State University Press}}
* {{cite journal |author=Wright S |year=1931 |title=[[Evolution in Mendelian Populations|Evolution in Mendelian populations]] |journal=[[Genetics (journal)|Genetics]] |volume=16 |pages=97-159}} [http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/w/sw-31.pdf reprint] {{Wayback|url=http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/w/sw-31.pdf |date=20160416184424 }}
* {{cite journal |author=Wright S |year=1938 |title=Size of population and breeding structure in relation to evolution |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=87 |pages=430-431}}

== 外部連結 ==
* {{cite web|last=Holsinger |first=Kent |title=Effective Population Size |date=2008-08-26 |publisher=University of Connecticut |url=http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb348/lecture-notes/drift/node7.html |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20050524233613/http://darwin.eeb.uconn.edu/eeb348/lecture-notes/drift/node7.html |archivedate=2005-05-24 }}
* {{cite web |last=Whitlock |first=Michael |title=The Effective Population Size |year=2008 |url=http://www.zoology.ubc.ca/~whitlock/bio434/LectureNotes/05.EffectiveSize/EffectiveSize.html |work=Biology 434: Population Genetics |publisher=The University of British Columbia |access-date=2009-08-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090723072549/http://www.zoology.ubc.ca/~whitlock/bio434/LectureNotes/05.EffectiveSize/EffectiveSize.html |archive-date=2009-07-23 |dead-url=yes }}
* https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm — on Københavns Universitet

{{数量遗传学}}
{{群体遗传学}}
{{模型化生态系统}}

[[Category:群体遗传学]]
[[Category:种群生态学]]
[[Category:生態學度量]]