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{{Otheruses|呼吸運動
|subject=細胞內的一個化學過程|other=吸入及吐出空氣的運動}}
{{noteTA|G1=生命科学}}
{{FileTA|CellRespiration|svg|thumb|450px|典型[[真核生物]]細胞的呼吸作用過程总览}}
[[File:Plant cell structure svg zh-hant.svg|thumb|300px|right|典型的[[植物细胞]]结构]]

'''呼吸作用'''（{{lang-en|cellular respiration}}），是[[生物体]]细胞把[[有机物]][[氧化]]分解並转化[[能量]]的[[化學]]过程，该过程也稱為'''釋放作用'''。无论是否为[[自养]]，[[细胞]]内完成生命活动所需要的[[能量]]都是来自呼吸作用。在[[真核细胞]]中，[[线粒体]]是與呼吸作用密切相关的[[细胞器]]，呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。

呼吸作用是一種[[酶促反应|酶促氧化反应]]。雖名為[[氧化還原反應|氧化反應]]，不論有否氧气参与，都可称作呼吸作用（這是因為在[[化學]]上，有[[電子]]轉移的[[化學反應|反應過程]]，皆可稱為氧化）。有氧气参与時的呼吸作用，稱之為'''[[有氧呼吸]]'''；没氧气参与的反應，則称为'''[[无氧呼吸]]'''。

呼吸作用的目的，是透過釋放[[食物]]裡之能量，以製造[[三磷酸腺苷]]，即[[細胞]]最主要的直接能量供應者。呼吸作用與氢氧的燃燒之間最大分別是：呼吸作用透過一連串的反應步驟產生能量（一部分储存于[[三磷酸腺苷|ATP]]中），而燃燒則是將能量一次性的釋放。在呼吸作用中，三大营养物质：[[碳水化合物]]、[[蛋白质]]和[[脂質]]的基本组成单位──[[葡萄糖]]、[[胺基酸]]和[[脂肪酸]]，被分解成更小的[[分子]]，并透過數個步驟，将能量转移到[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]]（即NADH）中。最後經過一系列的[[電子傳遞鏈]]，NADH与氧气共同作用生成[[水]]，而原本貯存在其中的能量，則转移到ATP分子上，以供生命活动使用。

== 应用 ==
包扎伤口时，需要使用透气的消毒纱布或OK繃等敷料。以避免厌氧菌的繁殖，如破伤风芽孢杆菌。

这种病菌只能进行无氧呼吸，皮肤破损较深或被锈钉扎伤病菌就容易大量繁殖。

利用麦芽糖，葡萄糖，粮食和酵母菌以及发酵罐等，在控制通气的情况下可以生产各种酒；利用淀粉醋酸杆菌或谷氨酸棒状杆菌以及发酵罐控制通气的情况下，可以生产食醋或味精。

花盆里的土壤板结后空气不足会影响根系生长，需要及时松土透气，有利于植物更好吸收氧气。

稻田定期排水，避免水稻幼根因缺氧而变黑腐烂。

提倡慢跑等有氧运动的原因之一是不致因剧烈运动而导致氧的不足，二是肌细胞无氧呼吸产生大量乳酸。乳酸的大量积累会使肌肉酸胀乏力。

==研究歷史==
{{空章節|time=2019-10-16T08:37:32+00:00|section=1}}
[[File:Respiration diagram.png|thumb|500px|細胞呼吸作用。]]
[[File:Cellular respiration.gif|thumb|320px|在圈子裡的數字表明分子的碳原子數，C6是葡萄糖 C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>，C1是二氧化碳CO<sub>2</sub>。]]

==有氧呼吸==
[[File:Cell respiration.PNG|left|thumb|400px|有氧呼吸的過程可以簡單歸納如上，但實際上的過程更為複雜。]]
{{FileTA|Auto-and heterotrophs|svg|thumb|210px|呼吸作用（红色箭头）是动植物利用由[[光合作用]]（绿色箭头）预先合成的化合物中的能量的主要手段。}}
对于绝大多数生物来说，有氧呼吸是细胞呼吸的主要形式。其主要场所是线粒体。有氧呼吸产生能量（[[三磷酸腺苷|ATP]]）是需要[[氧气]]的。尽管[[糖类]]、[[脂肪]]和[[蛋白质]]都可以作为反应物而被处理和消耗，然而在[[糖酵解]]作用下降解成的[[丙酮酸]]却是首选；并且[[丙酮酸]]为了被[[三羧酸循环]]完全氧化，它还需要进入[[线粒体]]。这个过程中由[[底物水平磷酸化]]、[[烟酰胺腺嘌呤二核苷酸|还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸]]（NADH）和[[黄素腺嘌呤二核苷酸|还原型黄素腺嘌呤二核苷酸]]（FADH<sub>2</sub>）所产生的能量是在以ATP（[[三磷酸腺苷]]）的形式储存起来。

醣类参与的有氧呼吸简化反应如下（反應條件從略）：

: C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> ([[水溶液|s]]) + 6 O<sub>2</sub> ([[气体|g]]) → 6 CO<sub>2</sub> (g) + 6 H<sub>2</sub>O<sub></sub> ([[液体|l]]) + 能量 , ΔG = -2880千[[焦耳]](每[[摩尔 (单位)|摩爾]]葡萄糖)

部分資料會在左邊加上6個H<sub>2</sub>O（[[水]]），右邊生成的H<sub>2</sub>O相應為12，以表示每消耗1個葡萄糖分子就有6個水分子參與中間反應，但實際上有氧呼吸的過程複雜得多，中間參與反應的也不只有水，故此處將6H<sub>2</sub>O約去。

[[热力学自由能|自由能]]变（ΔG）是负值说明此反应可自发进行。

'''简介'''

有氧呼吸的全过程十分复杂，可以'''概括为三个阶段'''，每一个阶段都化学反应，都有多种相应的酶催化。

'''第一阶段'''

一分子的葡萄糖分解成二分子的丙酮酸，产生少量的NADH，并释放出少量能量。这一阶段不需要氧的参与是在细胞质基质中进行的。

'''第二阶段'''

丙酮酸可将水彻底分解成二氧化碳和NADH,并释放少量能量。这一阶段不需要氧的参与，是在线粒体基质中进行的。

'''第三阶段'''

上述两阶段产生的NADH经过一系列化学反应,与氧结合形成水，同时放出大量能量。这一阶段需要氧的参与是在线粒体内膜上进行的。

'''H<sup>+</sup>浓度梯度，电子传递链与ATP合成'''

NADH与FADH<sub>2</sub>中的还原势通过[[电子传递链]]将电子送达作为“最终电子受体”的氧气并被转换为更多的ATP。大多数由有氧呼吸产生出来的ATP是由[[氧化磷酸化]]所制造。

这个工作是由消耗丙酮酸所产生的能量以推动将质子泵入线粒体膜间隙所产的H<sup>+</sup>[[濃度梯度]]所完成的。接下来这个化学渗透势驱使ATP合酶将[[腺苷二磷酸]]以及无机磷酸合成[[三磷酸腺苷]]。

生物书上常称在细胞呼吸中每氧化一分子葡萄糖可以生成38个ATP分子（2个来自于糖酵解，2个来自于三羧酸循环以及大约34个来自于电子传递系统）。

然而，这个最大产量由于质子损失（内膜渗漏）以及推动丙酮酸进入线粒体基质的因素而永远无法达到，现在估计每一分子葡萄糖主要只能生成29～30个ATP分子。不過對人类而言一分子葡萄糖生成30或32或36或38个ATP都是可能的。

有氧代谢[[能量轉換效率]]約為40%<ref>{{Cite web |url=http://antranik.org/intro-to-cellular-respiration-the-production-of-atp/ |title=Intro to Cellular Respiration: The Production of ATP |accessdate=2016-06-19 |archive-date=2020-11-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201130164304/https://antranik.org/intro-to-cellular-respiration-the-production-of-atp/ |dead-url=no }}</ref><ref>[[尼克·連恩]]. 生命的躍升：40億年演化史上最重要的10個關鍵</ref>，大约比无氧代谢（每摩尔葡萄糖大约生成2摩尔ATP）的效率要高19倍。他们都有[[糖酵解]]这一起始途但有氧代谢继续进行了三羧酸循环以及氧化磷酸化步骤。糖酵解后反应发生在[[真核生物|真核细胞]]的线粒体以及[[原核生物|原核细胞]]的胞浆中。

葡萄糖是生物体内基本的能量来源，葡萄糖的有氧分解是呼吸作用的典型，因此下面用葡萄糖作为例子讲解。

== 无氧發酵 ==
請注意：本段文字所描述的是在氧氣不足情況下所進行的發酵作用，[[無氧呼吸]]為最終電子接受者不為氧氣的呼吸作用，請小心分別。

除酵母菌以外，很多细菌和真菌能进行无氧發酵。此外马铃薯块茎，苹果果实等植物器官的细胞以及动物骨骼肌的肌细胞等，除了能够进行有氧呼吸，在缺氧条件下也能进行无氧發酵。一般无氧發酵最常利用的物质也是葡萄糖。

无氧發酵的全过程可以概括的分为两个阶段，这两个阶段需要不同酶的催化，但都在[[细胞质基质]]中进行。

'''第一阶段'''

与''有氧呼吸第一阶段''完全相同。

'''第二阶段'''

丙酮酸在不同酶的催化下分解成酒精，二氧化碳或转化成乳酸。<u>无论是哪种有机产物，无氧發酵都只在第一阶段生成少量的能量和少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量则存留有机产物中。</u>

无氧發酵的化学反应是可以概括为以下两种。反应物一般是葡萄糖。

C6H12O6-（酶）→2C3H6O3（乳酸）（少量能量）

C6H12O6-（酶）→2EtOH+2CO2   （少量能量）

酵母菌，醋酸菌等<u>微生物的无氧发酵中</u>，产生酒精的叫做酒精发酵，产生乳酸的叫做乳酸发酵。

无氧發酵产生的乳酸或酒精对细胞有毒害作用。因此发酵过程中醋酸和酒精的产量不高。例如，用酵母菌发酵，使葡萄汁变葡萄酒，当酒精含量达到12%~16%，发酵就停止了。
===糖解作用===
{{main|糖酵解}}
在糖解作用中，一分子葡萄糖经过一系列反应，最终生成了两分子的丙酮酸（CH<sub>3</sub>COCOOH），以及两分子ATP。此反應在[[細胞質]]中進行，並不需[[氧氣]]參與。糖解作用又可粗略分為兩階段，第一階段是[[葡萄糖]]轉變成[[3-磷酸甘油醛]]，過程中消耗了2分子[[三磷酸腺苷|ATP]]，此為投資階段。第二階段是甘油醛三磷酸轉變成[[丙酮酸]]，過程中產生了4分子ATP和兩分子[[NADH]]，是為放能階段，最後反應淨得2分子ATP和2分子NADH。
:<math>\mathrm{Glucose + 2\ NAD^+ + 2\ ADP + 2\ P_i \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{2\ Pyruvate + 2\ NADH + 2\mathbb{H}^+ + 2\ ATP + 2\ H_2O}</math><ref name="Stryer">Berg, Stryer, Tymoczko: ''Biochemie''. Spektrum Akademischer Verlag, 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.</ref>

===丙酮酸脱羧过程===
{{main|丙酮酸脱羧}}

在这一过程中，一分子的丙酮酸（CH<sub>3</sub>COCOOH）脱去一个[[羧基]]，生成一分子的二氧化碳和一分子的[[乙酰辅酶A]]。
:<math>\mathrm{2\ Pyruvate + 2\ NAD^+ + 2\ CoA \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{2\ Acetyl\text{-}CoA + 2\ CO_2 + 2\ NADH + 2\ H^+}</math>

===三羧酸循环过程===
{{main|三羧酸循环}}
二碳的乙酰辅酶A与四碳的草酰乙酸结合，生成了六碳的柠檬酸。柠檬酸经过一系列脱羧和脱氢的酶促反应，最终仍变成四碳的草酰乙酸。草酰乙酸不被消耗，仅仅用于生成中间产物而已。
:<math>\mathrm{2\ Acetyl\text{-}CoA + 6\ NAD^+ + 2\ FAD + 2\ GDP + 2\ P_i + 4\ H_2O \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{4\ CO_2 + 6\ NADH + 6\ H^+ + 2\ FADH_2 + 2\ GTP + 2\ CoA}</math><ref name="Stryer"/>

===有氧途径的[[電子傳遞鏈]]===
{{main|电子传递链|氧化磷酸化作用}}
经过上述的分解过程，产生的能量只是很少的一部分，还有大量能量随着分解过程被转移到几种[[辅酶]]所携带的[[质子]]也就是还原性氢上。这些携带还原性氢的辅酶在细胞[[线粒体]][[质膜|内膜]]上经过一系列被称做电子传递链的酶，将氢经过不同的[[细胞色素]]最终传递给氧原子生成水分子。

====[[電子傳遞鏈]]的实质====
電子傳遞鏈是细胞线粒体内膜上一系列[[通道蛋白]]和酶的总称，在某些[[原核细胞]]中，细胞以细胞质膜内褶完成类似的活动。
電子傳遞鏈的实质是将[[高能电子]]经过一系列受体传递，电位逐渐降低，最后与质子和氧原子结合生成水。化学渗透假说较好的解释了ATP合成：电子通过线粒体内膜被传递的同时，导致了膜内外的电势差，引起质子的穿膜移动推动ATP合成酶合成ATP，这一过程通过内膜上的通道蛋白和一个ADP磷酸化的过程耦联，当电子被传递，可以导致生成ATP，这一过程被称为'''氧化磷酸化'''。
:<math>\mathrm{10\ NADH+ 10\ H^+ + 2\ FADH_2 + 26\ ADP + 26\ P_i + 6\ O_2 \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{10\ NAD^+ + 2\ FAD + 12\ H_2O + 26\ ATP}</math>

===总结算===
{{FileTA|Cellular respiration|svg|450px|thumb|各物质细胞呼吸概览及以葡萄糖计算生成ATP数量的总结算（理想情况下）。}}
{| class="wikitable"
!步骤
!辅酶<br>收获
!ATP<br>收获
!ATP来源
|-
|rowspan="5"|糖酵解<br>（細胞質）
|
|align="center"| -1
|用去一个ATP以磷酸化葡萄糖（glucose）
|-
|
|align="center"|-1
|用去一个ATP以磷酸化果糖-6-磷酸（F-6-P）
|-
|align="center"|+2NADH
|
|两分子甘油醛-3-磷酸（G-3-P）被氧化脱氢
|-
|
|align="center"|+2
|两分子的甘油酸-1,3-二磷酸（1,3-BP）去磷酸化
|-
|
|align="center"|+2
|两分子磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）去磷酸化
|-
|丙酮酸脱羧（线粒体）
|align="center"|+2NADH
|
|丙酮酸氧化脱羧
|-
|rowspan="5"|三羧酸循环（线粒体）
|align="center"|+2NADH
|
|异柠檬酸脱氢
|-
|align="center"|+2NADH
|
|α-酮戊二酸氧化脱羧
|-
|
|align="center"|+2
|琥珀酰辅酶A分解为琥珀酸生成GTP（GTP=ATP）
|-
|align="center"|+2FADH<sub>2</sub>
|
|琥珀酸氧化脱氢
|-
|align="center"|+2NADH
|
|苹果酸氧化脱氢
|-
|rowspan="4"|氧化磷酸化（线粒体）
|align="center"|-2NADH
|align="center"|+5
|糖酵解中产生的两分子NADH经[[苹果酸-天冬氨酸穿梭]]到线粒体电子传递链中生成6分子ATP
|-
|align="center"|-2NADH
|align="center"|+5
|线粒体中丙酮酸脱氢生成的两分子NADH到线粒体电子传递链中生成6分子ATP
|-
|align="center"|-2FADH<sub>2</sub>
|align="center"|+3
|琥珀酸被氧化生成的两分子FADH<sub>2</sub>到线粒体电子传递链中生成4分子ATP
|-
|align="center"|-6NADH
|align="center"|+15
|异柠檬酸、α-酮戊二酸和苹果酸氧化脱氢生成的到线粒体电子传递链中生成18分子ATP
|-
|style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" colspan="2" align="center"|'''总收获'''
|style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" align="center"|'''32'''
|style="border-top: solid 3px #aaaaaa;" |注意：这是实际情况（每个NADH生成2.5ATP、每个FADH<sub>2</sub>生成1.5ATP）下生成的ATP数，如果糖酵解生成的两个NADH走[[甘油磷酸穿梭]]进入线粒体的话，则还要少生成两个ATP。
|}

===无氧途径===
{{主條目|缺氧呼吸}}
某些[[细菌]]（例如：[[放線菌]]）電子傳遞鏈最終的電子接受者並非氧氣，而是[[硝酸根]]或[[硫酸根]]之类的氧化態物質，以氧化磷酸化合成ATP。

=== 酒精发酵 ===
{{Main|酒精发酵}}
細胞行無氧呼吸的其中一條路徑，[[丙酮酸]]（CH<sub>3</sub>COCOOH）在脱羧过程后不生成[[乙酰辅酶A]]，而是生成[[乙醛]]，乙醛接受[[还原]]性氢被还原为[[酒精]]。在該過程中，糖酵解將一分子的[[葡萄糖]]分解成兩分子的丙酮酸，丙酮酸在酶的作用下釋放出[[二氧化碳]]後轉變成乙醛，乙醛再被NADH還原成乙醇（酒精）。

這裡的NAD<sup>+</sup>之再生可供應糖酵解作用所需。

過程：

# C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>（葡萄糖） + 2 NAD<sup>+</sup> → 2 CH<sub>3</sub>COCOOH（丙酮酸） + 2 NADH + 2 ATP + 2 H<sup>+</sup>
# 2CH<sub>3</sub>COCOOH（丙酮酸） → 2 CO<sub>2</sub> + 2 CH<sub>3</sub>CHO（乙醛）
# 2CH<sub>3</sub>CHO（乙醛） + 2 NADH + 2 H<sup>+</sup> → 2 C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH（乙醇） + 2 NAD<sup>+</sup>

=== 乳酸发酵 ===
一些[[生物]]的[[呼吸]]过程，典型的是我们熟知的[[乳酸菌]]，是細胞行[[無氧呼吸]]的另一條路徑。在乳酸发酵中，[[丙酮酸]]直接生成[[乳酸]]，这是一个被[[還原]]的过程，同時間使NADH被氧化為NAD<sup>+</sup>，這樣糖解作用才有材料進行。[[人体]]内也存在这一过程，剧烈运动时[[肌肉]]供氧不足，便会通过这一过程還原作用所需材料，再透過糖解得到持續的能量，生成的乳酸可以在人体里短時間累积，等到又有氧气了，乳酸会被再次转化为丙酮酸盐，然后通过有氧的方式释放出全部的能量。

過程：
# C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>（葡萄糖） + 2 NAD<sup>+</sup> → 2 CH<sub>3</sub>COCOOH（丙酮酸） + 2 NADH + 2 ATP + 2 H<sup>+</sup> 
# 2 CH<sub>3</sub>COCOOH（丙酮酸） + 2 NADH +  2 H<sup>+</sup> → 2 CH<sub>3</sub>CHOHCOOH（乳酸） + 2 NAD<sup>+</sup>

過程中，糖酵解將一分子的葡萄糖分解成兩分子的丙酮酸，丙酮酸直接被NADH還原形成[[乳酸鹽]]（lactate）暫存，而沒有[[二氧化碳]]釋出。

== 其他营养物质的氧化==
===脂類的氧化===
脂類物質[[水解]]生成[[脂肪酸]]和[[甘油]]。其中，甘油經[[磷酸基]]的活化和[[酶促反應]]轉化為[[磷酸二羥丙酮]]，後脫水變為丙酮酸，丙酮酸參加上述的呼吸過程。脂肪酸[[長鏈分子]]則是反覆被脫去一端的兩個[[碳原子]]生成[[乙醘輔酶A]]，參加[[克氏循環]]。

===氨基酸的氧化===
各種[[氨基酸]]可以分別經過脫[[氨基]]或脫[[羧基]]作用被[[氧化]]，脫氨基生成的[[氨]]對細胞有[[毒害作用]]，必須被排出體外或轉化為其他[[無害物質]]。含[[碳]]部分的轉化根據氨基酸的不同而各異，但最終都是通過某些途徑成為[[檸檬酸循環]]中的物質參與循環。
可見，各種[[營養物質]]的[[氧化路線]]到最後都是相同的。生物體內的諸多[[能量代謝]]具有相當高的[[一致性]]。

==演化變遷過程==
'''鲫鱼'''：

约800万年前，鲫鱼祖先体内发生了一次全基因组复制事件，所有的基因都多了一个副本。两个PDHC基因中的一个继续执行原有的功能，另一个则进化出了无氧代谢产生乙醇的功能。变异的PDHC基因在环境中缺乏氧气时启动，表达出特定的丙酮酸脱羧酶（PDC），乙醇脱氢酶8a3（ADH8a3）也选择性地仅在大量产生乙醇的组织中表达。

综上，由于全基因组的复制，鲫鱼的祖先获得了一组额外的E1α和E1β亚单位，进化成了一种独立于丙酮酸脱氢酶的丙酮酸脱羧酶，促进缺氧时乙醛的形成，然后乙醛可以有效地转化为乙醇。

==個別生物的特殊適應機制==
'''1.鲫鱼，无氧呼吸产生酒精御寒'''

大多数脊椎动物在缺氧状态下只能存活数分钟，而鲫鱼却能够在冰封的水中度过四到五个月的漫长冬季。

鲫属（''Carassius''）鱼类用肌肉产生酒精，这一生物化学反应能帮助它们适应所在的极端环境。

大多数脊椎动物骨骼肌无氧呼吸的产物是乳酸，乳酸堆积会导致肌肉酸痛，甚至血液pH过低进而出现严重的代谢酸中毒。特别地，鲫鱼骨骼肌无氧呼吸的终产物则是乙醇。

缺氧时，金鱼的非乙醇代谢组织（如大脑、肝脏和心脏）细胞中进行正常的乳酸发酵，丙酮酸在乳酸脱氢酶（LDH）催化下生成乳酸，乳酸能够通过血液循环被运输到乙醇代谢组织（如骨骼肌）细胞中，在乳酸脱氢酶（LDH）催化下重新氧化成丙酮酸。丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱羧酶（PDC）催化下形成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶8a3（ADH8a3）作用下转为乙醇。乙醇可通过鱼鳃自由扩散到周围的水体中，避免了乳酸在体内积累导致中毒。

鲫鱼骨骼肌具有将乳酸转化为乙醇的能力，这种不寻常能力背后的分子机理是什么呢？科学家把金鱼分别暴露在氧气充足的水、缺氧的水和缺氧后再充氧的水中，随后检查了金鱼的骨骼肌、肝脏、心脏和大脑等部位。

通过在这些部位的随机取样来区分蛋白质功能的变化与产生酒精的不同组织之间的相关性发现，金鱼骨骼肌线粒体中存在两组可以引导碳水化合物分解的蛋白质，其中一组蛋白质与其他物种类似，而另一组蛋白质在缺氧条件下被激活，催化丙酮酸形成乙醛进而形成乙醇。

进一步的遗传分析表明，金鱼生产乙醇的能力源自一个“酿酒”基因，该基因由丙酮酸脱氢酶（PDHC）基因的一个基因副本进化而来。金鱼因此获得了在缺氧环境中将乳酸转化为乙醇的能力，在避免了乳酸积累的同时又使其成为少数能利用恶劣环境生存的鱼类，从而减少了竞争，并可以躲避其他鱼类的捕食。<ref>{{Cite web|title=金鱼无氧呼吸产生乳酸还是酒精？|url=https://xw.qq.com/cmsid/20220403A0137I00?f=newdc|access-date=2022-04-10|work=xw.qq.com|language=zh-hans}}</ref>

2.'''鲑居尾孢虫，不需要氧气的动物'''

以色列特拉维夫大学动物学家Dayana Yahalomi的研究小组首次证实，一种经常出现在鲑鱼肌肉组织中的寄生虫——鲑居尾孢虫，具有完全不依赖于氧气、细胞内没有线粒体甚至完全没有线粒体DNA的奇特性质。该寄生虫是目前地球上已知的所有厌氧生物中结构最为复杂，最为高等的一种，它是首个被发现的“厌氧动物”。该成果于2020年2月24日在美国国家科学院院刊（PNAS）上发表。<ref>{{Cite web|title=首次发现“不需要氧气的动物”！_科普中国网|url=https://www.kepuchina.cn/kprhcz/202003/t20200318_1213251.shtml|access-date=2022-04-10|work=www.kepuchina.cn|archive-date=2021-08-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20210812201834/https://www.kepuchina.cn/kprhcz/202003/t20200318_1213251.shtml|dead-url=no}}</ref>

==参见==
*[[呼吸运动]]
*[[新陈代谢]]
*[[光合作用]]

==参考文献==
{{reflist|30em}}

==外部連結==
*[https://web.archive.org/web/20080917123419/http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/respi.htm Respiration and Fermentation (英文)]

{{-}}
{{Metabolism}}
{{新陈代谢图}}

[[Category:细胞呼吸| ]]
[[Category:代谢]]
[[Category:植物生理学]]