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{{Refimprove|time=2023-10-26T04:47:19+00:00}}
{{noteTA|G1=生命科學}}
[[File:Leaf 1 web.jpg|thumb|right|250px|綠色的[[葉]]，進行光合作用的重要場所]]
'''光合作用'''也称'''光能合成'''（{{lang-en|photosynthesis|lk=yes}}），是许多[[食物网]]基层的等[[生產者]]（[[自养生物]]）利用[[光能]]将[[水]]、[[二氧化碳]]或[[硫化氫]]等[[无机物]]转变成可以储存[[化学能]]的[[有机物]]（比如[[碳水化合物]]）的[[生物过程]]<ref>{{Cite journal|title=光合作用|url=http://www.cqvip.com/qk/87815x/200602/21423016.html|last=沈允钢|date=2006|journal=生物學文摘|issue=2|doi=|others=|year=|volume=20|page=|pages=1–1|pmid=|注=即从无机到有机|access-date=2020-08-01|archive-date=2020-08-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20200818115114/http://www.cqvip.com/qk/87815x/200602/21423016.html|dead-url=no}}</ref>，是[[地球]][[生物圈]]主要的[[初级生产]]模式。根据[[化学反应]]所产生的[[副产品]]，光合作用可分为'''產氧光合作用'''（oxygenic photosynthesis）和'''[[不產氧光合作用]]'''（anoxygenic photosynthesis）两类，分别使用不同的感光色素（photopigment），而且會因為不同環境改變[[反應速率]]。通俗意义上的“光合作用”主要指产氧光合作用。

地球上的产氧光合作用始于[[太古宙]]中期，进行此类光合作用的[[自营生物]]（即[[光合自营者]]，比如各种[[植物]]、[[绿藻]]、[[红藻]]和[[蓝绿菌]]）主要依赖[[卟啉]][[衍生物]]——[[叶绿素]]作为[[光合作用中心|反应中心]]的感光色素，主要吸收[[可见光谱]]中的红色和蓝色波段（不吸收绿光，因此呈现绿色），并以此[[水分解|分解水]]获取[[氢正离子]]进行[[固碳]]并将二氧化碳转换为碳水化合物，其过程中会释放[[氧气]]作为[[副产物]]，其理论最高[[能量轉換效率]]約為4.6～6％，实际效率仅有1.9～2.5％<ref name="urlChapter 1 - Biological energy production">{{cite web|url=http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency|title=Chapter 1 - Biological energy production|author=Miyamoto K|work=Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128)|publisher=[[Food and Agriculture Organization]] of the [[United Nations]]|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130907040322/http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency | archivedate = 2013-09-07|accessdate=2009-01-04|dead-url=no}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Zhu |first=Xin-Guang |last2=Long |first2=Stephen P. |last3=Ort |first3=Donald R. |date=2010-06-02 |title=Improving Photosynthetic Efficiency for Greater Yield |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-arplant-042809-112206 |journal=Annual Review of Plant Biology |language=en |volume=61 |issue=1 |doi=10.1146/annurev-arplant-042809-112206 |issn=1543-5008 |access-date=2024-05-21 |archive-date=2022-11-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221127115745/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-arplant-042809-112206 |dead-url=no }}</ref>。作为[[食物网]]基层的生产者，光合自营者通过产的有机物可以被[[异养生物]]（[[消费者 (生物)|消费者]]和[[分解者]]）摄入并消化，然后通过[[食物链]]将[[生物能]]传递给[[生态系统]]内的其它[[营养级]]更高的生物。對大多數生物來説，這個過程是自身和[[种群]]賴以[[生存]]的關鍵。产氧光合作用也是[[地球]]上的[[碳循环]]和[[氧循环]]中最重要的一环。

除此之外，许多[[厌氧]][[微生物]]（比如[[绿硫细菌]]、[[紫细菌]]、[[酸杆菌门|酸杆菌]]和[[太阳杆菌科|太阳杆菌]]）会进行不产氧光合作用，主要用[[菌绿素]]分解硫化氢获取氢离子和二氧化碳发生反应，并产生碳水化合物和[[硫]]。除此之外，[[盐杆菌纲|盐杆菌]]等[[古菌]]会用[[视黄醛]]和其[[视紫质]]衍生物来吸收绿光（因此呈现紫色）驱动[[跨膜蛋白]]中的[[载体蛋白#主动运输|离子泵]]并直接生产[[三磷酸腺苷]]和化学能，并不进行固碳反应。以视黄醛为基础的光合作用很可能在[[古太古代]]就已经出现，是[[地球史]]上最早的一种利用[[日光]]生产[[有机物]]的生化现象（参见[[紫色地球假说]]）。

== 研究历史 ==
[[File:Portrait of J.B. van Helmont, Aufgang...1683 Wellcome L0003194.jpg|thumb|170px|right|扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特]]
[[File:Melvin Calvin.jpg|thumb|170px|[[梅尔文·卡尔文]]在他的光合作用实验室工作。]]

虽然一些在光合作用中的步骤仍不能被完全理解，但是整体的光合方程式自19世纪以来是已知的。
* [[古希腊]]哲学家[[亚里士多德]]认为，[[植物]]生长所需的[[營養]]全来自土中。
* 1642年[[比利时]]人[[扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特|范·海尔蒙特]]做了「柳树实验」，推論[[植物]]的重量主要不是来自[[土壤]]而是来自[[水]]。但他没有發現[[空气]]中的[[物质]]也参与了[[有机物]]的形成。
* 1771年，[[英国]]的[[约瑟夫·普利斯特里|普里斯特利]]发现[[植物]]能够更新由于蜡烛[[燃烧]]或动物[[呼吸]]而变得污浊了的空气；但他并没有发现光的重要性。普里斯特利还发现置於密封玻璃罩內的老鼠極易窒息，但是如果加入一片新鮮[[薄荷]]葉，老鼠就可以甦醒。
* 1773年，[[荷兰]]的[[英格豪斯]]证明只有植物的绿色部分在[[光]]下才能起使空气变“好”的作用。
* 1774年，英國的普里斯特利發現[[綠色]]的植物會製造、釋放出[[氧氣]]。
* 1782年，[[瑞士]]的[[让·塞纳比耶]]發現，即使[[植物]]有受到[[陽光]]照射，照樣會釋放出氧氣。
* 1804年，瑞士的[[尼古拉·泰奥多尔·德·索绪尔|索绪尔]]通过定量研究进一步证实[[二氧化碳]]和水是[[植物]]生长的原料。
* 1845年，[[德国]]的[[尤利乌斯·冯·迈尔|迈尔]]发现植物把[[太阳能]]转化成了[[化学能]]。<ref>https://zhuanlan.zhihu.com/p/22734035</ref>{{需要更好來源}}
* 1864年，德国的[[尤利烏斯·馮·薩克斯|萨克斯]]发现光合作用会产生[[淀粉]]。
* 1880年，德国的{{綠鏈|en|Theodor Wilhelm Engelmann|西奥多·威廉·恩格尔曼|恩格尔曼}}发现[[叶绿体]]是进行光合作用的场所。
* 1883年，德國的恩格尔曼運用三稜鏡將太陽光折射出各色光，照射絲狀海綿。一段時間後放入好氧細菌，發現植物在紅光與藍光區釋放較多氧氣
* 1897年，[[美国]]的{{維基數據鏈接|Q289681}}首次在[[教科书]]中称它为光合作用。
* 1930年，[[C·B·凡尼尔]]藉由對紫硫菌的研究推論植物光合作用產生的氧來自水而非二氧化碳，革新了當時的觀念。
* 1941年，美国的{{tsl|en|S. Ruben||鲁宾}}和{{tsl|en|M. Kamen||卡门}}利用同位素标记法进行探究。证明光合作用释放氧气来自于水。
* 1945-1957年，[[梅尔文·卡尔文]]利用碳14當追蹤標的，找出植物將[[二氧化碳]]轉化成[[碳水化合物]]的途徑。
* 1961年，[[彼得·米切尔]]發表化學滲透理論解釋光反應中[[三磷酸腺苷|ATP]]的生成。
* [[诺贝尔奖]]得主、科学家[[鲁道夫·马库斯]]发现[[电子转移]]链的作用和意义。
* [[奥托·海因里希·瓦尔堡]]和迪安·伯克发现I-量子光合作用的反应，分裂二氧化碳，由[[呼吸作用]]激活。
*2018年6月，美国《科学》杂志刊登的一项新研究说，蓝藻可利用近红外光进行光合作用，其机制与之前了解的光合作用不同。这一发现有望为寻找外星生命和改良作物带来新思路。新研究发现，上述蓝藻在有可见光的情况下，会正常利用"叶绿素a"进行光合作用，但如果处在阴暗环境中，缺少可见光，就会转为利用"叶绿素f"，使用近红光进行光合作用。

== 原理 ==
{{Image
|zh-hans=Simple photosynthesis overview zh.svg
|zh-hant=Photosynthesis Overview.png
|thumb|170px|光合作用分解水释放出O<sub>2</sub>并将CO<sub>2</sub>转化为糖
}}光合作用文字[[化學反應式|-{方程式}-]]：二氧化碳<chem>+</chem>水<chem>+</chem>光能<chem>-></chem>葡萄糖<chem>+</chem>氧氣<chem>+</chem>水
植物與動物不同。[[綠色植物]]与部分微生物在陽光充足的白天，能利用太阳提供的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分，这就是所谓的[[自營生物]]。此種自營又稱為[[光合自營]]。

這個過程的關鍵參與者是细胞内部的[[葉綠体]]。葉綠体在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉片内部的[[二氧化碳]]和由[[根部]]吸收的[[水]]轉變成爲葡萄糖，同時釋放出氧氣：

<chem>12H2O{+}6CO2->[hv]</chem>（與[[葉綠素]]產生化學作用）<chem>C6H12O6</chem>（葡萄糖）<chem>{+}6O2{+}6H2O</chem>

-{注意}-：上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上此方程式显得很特别。原因是左边的水分子是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供[[电子]]和[[氢]][[离子]]。而右边的水分子的氧原子则是来自[[二氧化碳]]。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

植物的光合作用可分为''光反应''和''碳反应''两个步骤如下：

<chem>12H2O{+}</chem>陽光<chem>->24H+{+}6O2{+}12e-</chem> [光反應]

<chem>24H+</chem>（來自光反應）<chem>{+}6CO2->C6H12O6</chem>（葡萄糖）<chem>{+}6H2O</chem> [碳反应]

=== 光反应 ===
[[File:Z-scheme zh.png|Z型反應]]
{{FileTA|Auto-and heterotrophs|svg|thumb|210px|光合作用的循環圖}}
* 定义：光反应是反应中心色素所吸收的光能与原初电子受体和次级电子受体之间进行的氧化还原反应，从而实现光能转化为电能，并转变为化学能的过程。<ref>《植物生物学》第四版 周云龙 刘全儒</ref>
* 场所：[[类囊体膜]]
* 影响因素：光强度，水分供给，氧含量

* 过程：叶绿体膜上有两套光合作用系统（光系统）：光合作用系统一和光合作用系统二（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合作用系统二开始，一、二的命名则是按其发现顺序）。在光照条件下，两系统分别吸收700nm和680nm波长的光子作为能量，将从水分子在光解过程中得到的电子不断传递，该过程还有细胞色素b6/f的参与。电子最后被传递给辅酶[[NADP]]，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将[[NADP]]还原为NADPH。而水光解所得的氢离子则顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体而从类囊体内向外移动到基质，势能降低。其间的势能用于合成ATP，以供碳反应所用。此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走，一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH與氢离子则在碳反应中充当[[还原剂]]的作用。

意义：
# [[光解]]水，产生氧气。
# 将光能转变成化学能，产生[[三磷酸腺苷|三磷酸腺苷 (ATP)]]，为碳反应提供能量。
# 利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及氢离子，为碳反应提供还原剂。

詳細過程如下：

光系統由多種色素，如[[葉綠素]]a（Chlorophyll a）、[[葉綠素]]b（Chlorophyll b）、[[類胡蘿蔔素]]（Carotenoids）等組成。多种色素既拓寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強光而產生所謂的光保護作用（Photoprotection）。在光系統裡，當光子击中系統裡的色素分子時，會如圖片[http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/photosystem.jpg]{{Wayback|url=http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/photosystem.jpg |date=20051222110609 }} 所示，使電子在分子之間移轉，直到到达反應中心為止。反應中心有兩種，分别位于光系统一与光系统二。光系統一的吸收光譜於700nm達到峰值，系統二則以680nm為峰值。反應中心由葉綠素a及特定蛋白質所組成（這邊的葉綠素a是因為位置而非結構特殊），蛋白質的種類決定了反應中心吸收光線的波長。吸收相应波长的波長的光線後，葉綠素a激發出一個電子，而旁邊的酶使水光解成氫離子、电子和氧原子。此时多餘的電子去補葉綠素a分子上的缺少。然後葉綠素a透過如圖所示的過程，生產ATP與NADPH分子，该過程稱為[[電子傳遞鏈]]。

電子傳遞鏈分為兩種，即循環電子傳遞鏈（cyclic electron transfer system）和非循環電子傳遞鏈（noncyclic electron transfer system）

==== 非循環電子傳遞鏈 ====
非循環[[電子傳遞鏈]]過程大致如下：
{{FileTA|Thylakoid membrane|svg|thumb|500px|类囊体膜上的非循环电子传递链。}}
從光系統2出發：
[[光系統2]]→[[初級接受者]]（Primary acceptor）→[[质体醌]]（Pq）→[[細胞色素複合體]]（Cytochrome Complex）→[[質體藍素]]（含銅蛋白質，Pc）→[[光系統1]]→初級接受者→[[鐵氧化還原蛋白]]（Fd）→[[NADP+還原酶]]（NADP+ reductase）

電子傳遞鏈從光系統2出發后，會光解水，釋放氧氣，產生[[三磷酸腺苷|三磷酸腺苷 (ATP)]]與NADPH。

==== 循環電子傳遞鏈 ====
循環電子傳遞鏈的過程如下：

從光系統1出發：
光系統1→初級接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細胞色素複合體（Cytochrome Complex）→質體藍素（含銅蛋白的循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非是水的光解），最後會生產出[[三磷酸腺苷]]（ATP）。

在非循環電子傳遞鏈中，細胞色素複合體會將氫離子打到[[類囊體]]（Thylakoid）裡面。高濃度的氫離子會順浓度差向類囊體外擴散。由于類囊體膜由雙層磷脂分子组成，所以氢离子必須靠通道蛋白進行擴散，這個通道蛋白就是ATP合酶。

=== 固碳作用（碳反应） ===
{{main|碳固定}}
[[File:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|200px|[[寒地走燈蘚]]細胞中的葉綠体。]]
固碳作用实质上是一系列酶促反应的结果。生物界有几种固碳方法，其中以卡尔文循环为主，但并非所有进行光合作用的细胞都使用[[卡尔文循环]]进行碳固定，例如绿硫细菌会使用[[还原性三羧酸循环]]，[[绿曲挠菌]]（''Chloroflexus''）会使用[[3-羟基丙酸途径]]（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用[[核酮糖-单磷酸途径]]（Ribolose-Monophosphate Pathway）和[[丝氨酸途径]]（Serine Pathway）进行碳固定。

* 场所：叶绿体基质

* 影响因素：温度，二氧化碳浓度

* 过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C<sub>3</sub>,C<sub>4</sub>和CAM（景天酸代谢）三种类型（见下文）。三种类型由二氧化碳固定过程的不同而划分。

==== 卡爾文循環 ====
{{main|卡爾文循環}}
[[卡尔文循环]]是光合作用裡碳反应的一部分。反应场所为[[叶绿体]]内的基质。循环可分为三个阶段：[[羧化]]、[[还原]]和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子[[二氧化碳]]，通过[[核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶]]的作用，整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（[[RuBP]]）的第二位碳[[原子]]上。此过程称为[[二氧化碳]]的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的[[二氧化碳]][[分子]]活化，使之随后能被[[还原]]。但这种[[六碳化合物]]極不稳定，会分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH与氢离子还原，此过程需要消耗[[三磷酸腺苷|ATP]]。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个[[碳]][[原子]]将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化，最后再生成一[[分子]]1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。卡尔文循环每进行六次，生成一分子[[葡萄糖]]。

== 各类生物的光合作用 ==
=== C<sub>3</sub>类植物 ===
{{main|卡尔文循环|C3类二氧化碳固定|l2=C<sub>3</sub>类二氧化碳固定}}
二次大战后，[[美国]][[加州大学柏克萊分校]]的[[梅尔文·卡尔文]]与他的同事们研究一种[[綠球藻]]，以确定[[植物]]在光合作用中如何固定CO<sub>2</sub>。此时C<sup>14</sup>示踪技术和双向纸层析法技术都已成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的綠球藻，放置在含有未标记CO<sub>2</sub>的密闭容器中，然后将C<sup>14</sup>标记的CO<sub>2</sub>注入容器，培养相当短时间后，将綠球藻浸入热的[[乙醇]]中杀死[[细胞]]，使细胞中的[[酶]]变性而失效。接着他们提取到溶液裡的[[分子]]。然后将提取物应用[[双向纸层析法]]，分离各种化合物，再通过[[放射自显影]]，分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C<sup>14</sup>的CO<sub>2</sub>很快就能转变成有机物。在几秒钟内，层析纸上就出现放射性斑点，经与已知化学物比较，斑点中的化学成分是[[3-磷酸甘油酸]]（3-phosphoglycerate,PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO<sub>2</sub>固定途径称为C<sub>3</sub>途径，将通过这种途径固定CO<sub>2</sub>的植物称为C<sub>3</sub>植物。后来研究还发现，CO<sub>2</sub>固定的C<sub>3</sub>途径是一个循环过程。人们称之为C<sub>3</sub>循环。这一循环又称「'''[[卡尔文循环]]'''」。

C<sub>3</sub>类植物，如[[稻|米]]和[[麦]]，[[二氧化碳]]经[[气孔]]进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C<sub>3</sub>植物的[[维管束]]鞘细胞 (bundle-sheath cells) 很小，不含或含很少[[叶绿体]]，卡尔文循环不在这里发生。

=== C<sub>4</sub>类植物 ===
{{File2|zh-hans=HatchSlackpathway2 (zh-cn).svg|zh-hant=HatchSlackpathway2 (zh-tw).svg|thumb|right|300px|C<sub>4</sub>类植物}}
{{main|C4类二氧化碳固定|l1=C<sub>4</sub>类二氧化碳固定}}
1960年代，[[澳洲]]科学家哈奇（M. D. Hatch）和斯莱克（C. R. Slack）发现[[玉米]]、[[甘蔗]]等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样，具有卡尔文循环外，CO<sub>2</sub>首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为「哈奇-斯莱克途径」。

C<sub>4</sub>植物主要是一些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物倘若长时间开放[[气孔]]吸收[[二氧化碳]]，会导致水分通过[[蒸腾作用]]过快的流失。所以，植物只能短时间开放[[气孔]]，[[二氧化碳]]摄入量必然少。植物必须利用这少量的[[二氧化碳]]进行光合作用，合成自身所需物质。

在C<sub>4</sub>植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有[[叶绿体]]，但裡面并无基粒或发育不良。在这裡，就是主要进行卡尔文循环的地方。

其叶肉[[细胞]]中，含有独特的[[酶]]，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得[[二氧化碳]]先被一种三碳化合物[[磷酸烯醇式丙酮酸]]同化，形成四碳化合物[[草酰乙酸]]，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后，进入维管束鞘，就会分解释放[[二氧化碳]]和一分子丙酮酸。[[二氧化碳]]利用此细胞才进入[[卡尔文循环]]，后同C<sub>3</sub>进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此过程消耗[[三磷酸腺苷|ATP]]。

该类型的优点是，[[二氧化碳]]固定效率比C<sub>3</sub>高很多，有利植物在干旱环境生长。C<sub>3</sub>植物行光合作用所得的[[淀粉]]，会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含[[叶绿体]]。而C<sub>4</sub>植物的[[淀粉]]，将会贮存于维管束鞘细胞 (bundle-sheath cells) 内，因为C<sub>4</sub>植物的卡尔文循环是在此发生的。

=== 景天酸代謝（CAM）植物 ===
{{main|景天酸代謝}}

如果说C<sub>4</sub>植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循環就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如[[凤梨]]。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO<sub>2</sub>固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中進行卡尔文循环。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意义：二氧化碳的固定，使得原本化学性质不活泼的二氧化碳，化学活性增加，以利于被还原，最后合成葡萄糖。

=== 藻類和細菌 ===
[[真核]]藻類，如[[紅藻]]、[[綠藻]]、[[褐藻]]等，和植物一樣具有[[叶绿体]]，也能夠進行產氧光合作用。光被[[葉綠素]]吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顔色。

進行光合作用的[[細菌]]不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於[[原核生物]]的[[藍細菌]]（或者稱“藍藻”）同樣含有[[葉綠素]]，和[[葉綠體]]一樣進行產氧光合作用。事實上，目前普遍認爲葉綠體是由藍細菌演化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或[[菌綠素]]，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如[[硫化氫]]、[[硫]]或[[氫氣]]）作爲{{le|电子供体|electron doner}}。不產氧光合細菌包括[[紫硫細菌]]、[[紫細菌|紫非硫細菌]]、[[綠硫細菌]]、[[綠非硫細菌]]和{{le|太陽桿菌|Heliobacteria}}等。

== 参見 ==
{{Portal box|环境|生态|地球科学}}
{{div col|2}}
* [[光呼吸]]
* [[化能合成作用]]
* [[量子生物学]]
* [[维生素D]]
{{div col end}}

==参考文献==
{{reflist|30em}}

{{植物学}}
{{Metabolism}}
{{模型化生态系统}}
{{新陈代谢图}}
{{Authority control}}

[[Category:光合作用| ]]
[[Category:农学]]
[[Category:生物过程]]
[[Category:植物學]]
[[Category:細胞呼吸]]
[[Category:生態系統]]
[[Category:代谢]]
[[Category:植物营养学]]
[[Category:植物生理學]]
[[Category:量子生物学]]